Photo 1. Hamatocactus setispinus

Вопрос о природе фасциаций (резких изменений органообразующей деятельности меристем) и их роли в эволюции высших растений всегда вызывал большой интерес. Одни авторы (Уайт, 1945) считают фасциации уродством, болезненным отклонением. Другие (Бакеберг, 1932; Буксбаум, 1950) не рассматривают их как тератологические изменения, подчеркивая, что фасциации встречаются у здоровых, сильных растений. Многие авторы полагают, что фасциация осевых органов, цветков, соцветий и плодов имела большое значение в формообразовании у покрытосеменных.

Наиболее изучено влияние фасциаций на формообразование у культурных растений (Кренке, 1950; Жуковский, 1950; Данилова, 1951-1952; Ал.А. Федоров, 1958; Филов, 1961; Шавров, 1961). Классическим примером наследственной фасциации считается гребенчатая форма декоративного растения "петушиный гребень" (Celasia cristata). Хорошими образцами фасциаций являются початок кукурузы, корзинка подсолнечника, соплодия садовой земляники, многокамерные плоды культурных томатов. П.М. Жуковский (1950) считает, что именно фасциация лежит в основе происхождения таких культурных растений, как соя, цветная капуста, свекла, батат, ананас, штамбовые горох и фасоль, некоторые тыквенные и т.д.

Photo 2. Mammillaria microhelia

Фасциации широко распространены среди цветковых растений как в природе, так и в культуре, хотя степень вероятности их появления в разных семействах не одинакова. Из 290 семейств сосудистых растений (по системе Энглера) случаи фасциации были отмечены не менее чем в 102 семействах (Уайт, 1916), причем нет точных доказательств отсутствия фасциаций в какой-либо таксономической группе сосудистых растений (Уайт, 1945).

Весьма вероятно, что частота появления фасциаций выше у интродуцентов и культурных растений. Л.А. Шавров (1961) за 4 года зарегистрировал у интродуцентов в Полярно-альпийском ботаническом саду несколько тысяч (!!!) случаев фасциации. В семействе Asteraceae фасциации были отмечены у 35 видов, в Ranunculaceaу - у 26, в Ziliaceae - у 16, в Polygonaceae - у 10, в Rosaceae - у 8, в Boraginaceae - у 7, в Campanulaceae - у 5, в Scrophulariaceae и Primulaceae - у 4, в Caryophyllaceae, Papaveraceat и Zamiaceae - у 3, в Fabaceae и Poaceae - у 2, в Brassicaceae, Crassulaceae, Gentinaceae, Polemoniaceae - у 1 вида. Считается, что фасциации наиболее часто встречаются в семействах Onagraceae, Rosaceae, Fabaceae, Asteraceae и Cactaceae (Филов, 1961). На случаях фасциации у последнего семейства хотелось бы остановиться особо.

Типы фасциаций в семействе Cactaceae

Photo 3. Pelecyphora valdeziana

К семейству Cactaceae относится свыше 3000 видов преимущественно стеблевых суккулентов, распространенных в Южной, Центральной и Северной Америке, а также частично натурализовавшихся в Средиземноморье, Африке, Австралии и Юго-Восточной Азии. В пределах семейства основными направлениями эволюции являлись постепенное сокращение транспирирующей и фотосинтезирующей поверхности за счет редукции листьев, утолщение стеблей за счет разрастания паренхимы первичной коры и слияния с ней подариумов листьев, становление нижней завязи особого типа путем разрастания цветоножки, а также перестройка водного обмена (использование эндогенной воды) и ассимиляция углерода (САМ-тип фотосинтеза). Вполне возможно, что высокая степень суккулентности является предпосылкой для развития разнообразных фасциаций, общим для которых будет увеличение отношения площади поверхности к объему растения. Увеличение фотосинтезирующей поверхности приводит к улучшению углеродного питания и к ускорению роста фасциированных растений. Фасциированные экземпляры всех видов опережают в росте нормальные, что согласуется с мнением большинства авторов (Бакеберг, 1932; Снайдер, Вебер, 1966; Боук, Росс, 1978).

Анализ коллекций кактусов Главного ботанического сада АН СССР (г. Москва), Ботанического сада Института экологии растений и животных УНЦ ФН СССР (г. Свердловск), а также коллекций любителей кактусов РСФСР подтверждает предположение о корреляции частоты фасциаций в том или ином таксоне со степенью суккулентности побегов. Наиболее широко распространены в коллекциях фасциированные растения Cereus peruvianus, Haageocereus versicolor, Cephalocereus senilis, Weberbauerocereus johnstonii, Parodia mutabilis, Brasilicactus haselbergii, Notocactus scopa, Mammillaria zeilmanniana, Turbinicarpus polaskii - то есть представители наиболее продвинутой в семействе трибы Cereeae Br. & R. emend. Backbg., виды которой произрастают в аридных условиях и характеризуются высокой степенью суккулентности.

Photo 4. Sulcorebutia crispata

Обращает на себя внимание почти полное отсутствие фасциаций у примитивного подсемейства Peireskiodeae K.Shc. и трибы Hylocereeae Backbg., которые обитают в условиях достаточного или избыточного увлажнения, имеют большое отношение фотосинтезирующей поверхности к объему растения. Если принять во внимание вторичное происхождение лесных цереусов от видов с высокой степенью суккулентности, становится очевидным, что экологические условия произрастания - более важный фактор возникновения фасциаций, нежели происхождение от видов с высокой степенью фасциаций.

Большее обилие фасциаций у ксерофитов по сравнению с гидрофитами указывалось ранее и для других семейств. Среди суккулентов частота фасциаций, скорее всего, будет выше у эволюционно продвинутых таксонов с высокоспециализированными вегетативными органами, но при прочих равных условиях.

Фасциации кактусов могут быть вызваны различными причинами, иметь различный механизм развития и, соответственно, различное строение. Условно можно выделить три морфологических типа фасциаций, которые могут переходить друг в друга в онтогенезе растения: политомия, монстрозность и кристация.

Кристация

Кристацией называются случаи "ненормального развития стебля:, при котором пораженная зона становится сплющенной или лентовидной" (Уайт, 1948). Другими словами, кристатные (гребенчатые) формы появляются в результате вытягивания апикальной меристемы в линию и последующего неограниченного роста. Меристема при этом сохраняет свою гистологическую зональность, а ее ширина лишь незначительно уменьшается (Боук, Росс, 1978). В результате неограниченного роста линейной меристемы стебель кактуса уплощается, причем ареолы с колючками располагаются по всей поверхности кристаты. Увеличивается число парастих, однако структура самих ареол практически не изменяется.

В зависимости от возраста различают "веерообразные", "волнистые" и "мозговидные" кристаты (Боук, Росс, 1978). Кристаты, имеющие большую толщину, в "мозговидную" стадию практически не переходят, например кристаты "сагуаро" (Carnegia gigantea). В любой стадии кристата может находиться сколь угодно долго, однако на стадии "мозговидной" кристаты, когда извилины гребня начинают теснить друг друга, часто происходит дефасциация, то есть превращение линейной меристемы в множество мелких апикальных меристем, формирующих нормальные побеги. Реже дефасциация происходит совершенно беспричинно на более ранних стадиях развития кристаты.

В целом кристатные меристемы с возрастом становятся менее активными или совсем неактивными. Рост продолжается лишь в некоторых участках линейной меристемы, благодаря чему верхняя поверхность кристатной меристемы становится неровной. Наиболее активные участки меристемы в этих случаях чаще всего находятся на ее концах.

Такой тип образования кристат у кактусов является преобладающим, и долгое время считался единственно возможным (Боук, Росс, 1978). Практически в любом из видов в продвинутой трибе Cereeae Br. & R. emend. Backebg. можно обнаружить случаи подобных фасциаций. Однако существует и принципиально иной способ образования кристат, впервые описанный Джонсон (1969) у стеблевого суккулента Stapelia из семейства Asclepiadaceae. В этом случае апикальная меристема начинает безостановочно дихотомически ветвиться в одной плоскости. При этом дочерние меристемы отличаются от нормальных только несколько меньшими размерами, а образующийся в результате веерообразный побег становится цельным вследствие срастания кортикальных слоев.

Подобная же множественная дихотомия наблюдалась и у североамериканского кактуса Turbinicarpus loph. Кристата, образованная по этому типу, отличается от обычной даже внешне: на поверхности сбоку просматривается сеть дихотомически ветвящихся групп проводящих пучков, а верхняя поверхность кристаты имеет мелкобугорчатый характер.

Кристата Turbinicarpus loph отличалась и другой интересной особенностью: несмотря на свои довольно крупные размеры (высота гребня до 4 см), ареолы сохраняли ювенильную структуру, так как колючки имели белый цвет, перистую поверхность и расположение в ареоле, как у сеянцев данного вида. Следовательно, как указывал Богумил Шютц (1977), физиологический возраст кристаты может не зависеть от ее действительного возраста, а определяться возрастом той стадии развития, на которой она возникла. Вполне вероятно, что кристата, возникшая на ювенильном растении, в течение всей жизни будет лишена способности к цветению. Именно этим можно объяснить редкое цветение кристатных форм, что отмечают практически все авторы (Снайдер и Вебер, Шютц, Боук и Росс).

В онтогенезе кристата может возникнуть в любое время, однако у крупных, высокосуккулентных североамериканских видов появление кристат на ранних стадиях онтогенеза маловероятно. Например, самая молодая кристата Carnegia gigantea по данным Снайдера и Вебера (1966) имела высоту свыше 90 см и возраст около 30 лет. С другой стороны, наблюдавшийся нами проросток южноамериканского Notocactus submammulosus v. pampeanus в возрасте одной недели (то есть до появления ареол) выглядел, как настоящая кристата: он имел гребенчатую форму, а по бокам - многочисленные семядоли. Таким образом, фасциации могут происходить даже в первые дни жизни проростка или еще при формировании зародыша в семени.

В практике кактусоводов-любителей при выращивании кактусов из семян наиболее часто фасциации проявляются у проростков, ювенильных растений, особенно при смене режимов их содержания (резкие изменения температуры, влажности воздуха, прививка на мощный подвой), а также без видимых причин у растений в середине и конце генеративного периода.