Культивар: номер 3 (40)

Эксперименты по скрещиванию растений рода Ariocarpus. Scheidweiler

Т. Ньюдекер (T. Neudecker) Фото автора

Статья перепечатана из B.C.S.S.Journal Том3 (1) 14-17 (1985) c любезного разрешения Редактора. Ссылка на источник статьи здесь

Род Ariocarpus без сомнений является одним из самых интересных в семействе кактусов. Благодаря необычному внешнему виду он снискал популярность и у кактусистов, и у ботаников с тех пор, как Scheidweiler описал в 1838 году Ariocarpus retusus , типичный вид этого рода. До исправлений Андерсона в 1965 году 6 общепризнанных видов (и несколько вариантов форм) Ariocarpus разделяли на 3 различных рода: (а) собственно Ariocarpus , включающий в себя виды retusus, trigonus и scapharostrus , (б) Roseocactus , по представлению Бергера (1925), включающий в себя виды fissuratus и kotschoubeyanus , характеризующиеся «шерстяной» выемкой по центру на плоских треугольных стеблях и (в) монотипный род Neogomesia , выдвинутый Кастанедой в 1941 году после того, как он обнаружил вид agavoides на холме около мексиканского города Тула, Тамаулипас. В результате фундаментального труда Андерсона сложилась единая концепция, ныне общепризнанная, по которой род Ariocarpus включает в себя все упомянутые виды, а Roseocactus и Neogomesia считаются, в лучшем случае, подродами.

Именно концепция Андерсона подвигла меня начать систематические эксперименты по скрещиванию растений рода Ariocarpus , не только из любопытства (что можно получить путем намеренной гибридизации), но также для получения информации по генетической совместимости видов Ariocarpus одного и разных подродов, а также, возможно, даже Ariocarpus и родственных ему родов Encephalocarpus, Obregonia, Strombocactus и Leuchtenbergia .

Первый вопрос, который я задал себе, был следующий: существуют ли генетические барьеры между видами различных подродов одного рода? Если нет, то это могло бы служить сильным аргументом в поддержку концепции Андерсона. Во-вторых, было интересно посмотреть, как специфические черты определенных видов проявляются или подавляются в гибридных растениях. Следует упомянуть, что Андерсон сам проводил эксперименты по скрещиванию, чтобы поддержать свою концепцию, и в нескольких случаях сообщал о получении жизнеспособных семян. Однако он не выращивал гибридные сеянцы с тем, чтобы сравнить внешний вид взрослых растений с их родительскими.

Учитывая возможность псевдо-удачной гибридизации, например, путем апомиксиса (стимуляции женских половых клеток, чтобы они развивали эмбрионы без опыления) – феномен, известный в некоторых семействах растений – появление жизнеспособных семян путем перекрестного опыления материнского растения еще не доказывает успешного скрещивания. Для этого нужно, чтобы поколение F1 имело характеристики гибрида. Эти характеристики нельзя наблюдать у сеянцев Ariocarpus . Это была еще одна причина, по которой было важно подрастить растения Ariocarpus , полученные в результате скрещивания.

На первый взгляд такой проект кажется очень долговременным, так как из семян Ariocarpus растет очень долго. Образцы, выращенные с самого начала на собственных корнях, зацветают не раньше, чем на десятый год даже при оптимальных условиях. Эту трудность можно элегантно обойти путем прививки сеянцев Ariocarpus на Pereskiopsis . Эта процедура способствует быстрому росту прививки, которая может достичь диаметра 3 см или более, а при повторной прививке на Eriocereus (Harrisia) j usbertii может зацвести в возрасте 2-3 лет. При таких условиях можно не только получить гибриды первого поколения (поколения F₁ ) различных видов, но также повторное скрещивание и гибриды родительских растений трех, четырех и более видов за довольно короткое время.

Первые сеянцы гибридов 3 растений Ariocarpus были получены в 1984 году. О них я расскажу в другой статье. Здесь я хотел бы поговорить только о гибридах первого поколения, демонстрирующих смесь характеристик двух родителей, принадлежащих к различным видам. Некоторые из этих гибридов недавно впервые зацвели.

На рисунке 1 показаны все удачные скрещивания, проведенные на данный момент (1984 год), в результате которых появились гибридные растения моей коллекции. Для ясности я не разделял варианты и просто формы шести видов Ariocarpus . Это означает, что A. Fissuratus и его разновидность Iloydii считаются одним родительским растением, точно также как A. Retusus и его разновидность (форма?) furfuraceus . То же самое относится к A. Kotschoubeyanus и его формам macdowellii and 'elephantidens . Только в случае A. kotschoubeyanus f. Albiflora исключение из правила выглядит оправданным, поскольку его белые (а не винно-красные) цветы, очевидно, влияют на окраску цветков гибридного растения совсем по-другому. Эксперименты по скрещиванию проводились с шестью видами и одной формой:

agavoides (=agav.), A. fissuratus (including Iloydii ) (=fiss), A. kotschoubeyanus (включая macdowellii and 'elephantidens' ) (=kots.), A. retusus (including furfuraceus ) (=ret.), A. scapharostrus (=scaph.), A. trigonus (=trig.) and A. kotschoubeyanus f. afbiflora (=kots. a.).

FEMALE
(женское растение) MALE (мужское растение)

agav. fiss. kots. kots. a. ret. scaph. trig.

agav. X X X X X

fiss. X X X X X

kots. X X X X X X

kots. a. X X X

ret. X X X X X

scaph. X

trig. X X X X X

Рис. 1: Успешное скрещивание и подращенные гибридные растения (blue/X areas) на 1984 год.

При ближайшем рассмотрении рисунка 1 можно обнаружить, что на данный момент можно было получить, по крайней мере, один из каждой пары возможных гибридов. В некоторых случаях было проведено оба возможных скрещивания. Например, гибриды, сочетающие генетический материал A. agavoides и A. Retusus могли быть получены в виде ret. x agav . и agav. x ret . (первым идет женское растение). Поскольку у Ariocarpus имеется странная тенденция проявлять больше мужских характеристик (т.е. опылителя), чем женских, взаимные гибриды двух родительских растений часто сильно отличаются внешне. Также надо принимать во внимание следующее: в соответствии с рисунком 1, A. Scapharostrus , например, только один раз выступал как женское растение, но как мужское - во всех остальных возможных вариантах скрещивания. Естественно, этот факт не следует считать признаком генетической несовместимости. Это означает только то, что сложно получить достаточно цветущих растений этого редкого вида. Когда же оно зацветет, один цветок может служить опылителем (мужским растением) для нескольких других, в то время как женским (для чистоты эксперимента) – только для одного. Так что заполнение имеющихся в схеме пробелов – просто вопрос времени.

Несмотря на свою неполноту, рисунок 1 дает достаточно информации для важного вывода: очевидно, что все виды Ariocarpus генетически совместимы, независимо от того, к какому подроду они принадлежат. Это сильное экспериментальное доказательство очень близких генетических и эволюционных связей между всеми видами Ariocarpus . Это наблюдение имеет важность в свете того, что, несмотря на множество попыток, эксперименты по скрещиванию Ariocarpus с Encephalocarpus, Obregonia, Strombocactus и Leuchtenbergia не увенчались успехом, и жизнеспособных семян получено не было.

Следующим вопросом, требующим ответа был: могут ли эксперименты по скрещиванию прояснить степень межвидовых связей внутри рода Ariocarpus ? Как замечали Лакс (Lux) и Станик (Stanik), при скрещивании Ariocarpus часто появлялись сеянцы с очевидными дефектами в системе производства хлорофилла. В некоторых случаях практически у всех сеянцев наблюдалась нехватка хлорофилла, то есть они были белого или красного цвета различной степени яркости. Иногда встречались даже привлекательные пестрые экземпляры. Такие сеянцы могут выжить, если их рано привить, хотя такие прививки «принимаются» хуже, чем зеленые. Кроме того, не редки случаи, когда первоначально белые или красные прививки превращались в зеленые. Возможно, это происходит в результате выработки генетических продуктов не самой прививкой, а зеленым подвоем.

Основной вопрос заключается в том, являются ли такие параметры, как количество семян в плоде или процент бесхлорофилльных сеянцев, доказательством более или менее близкого генетического родства между двумя родительскими видами. На завязывание семян может повлиять множество других факторов, таких как температура, во время опыления, возраст пыльцы, физиология рыльца и т.п., чтобы они могли служить ясным индикатором генетического родства.

Биохимический параметр синтеза хлорофилла в полученных сеянцах кажется более подходящим индикатором. Однако, результаты, полученные в ходе экспериментов, похоже, не обнаруживают простой связи между процентом бесхлорофилльных образцов в популяции гибридных сеянцев и генетическими связями родительских видов. Это можно проиллюстрировать с помощью следующего наблюдения. В результате скрещивания ret . x fiss в плоде было получено множество жизнеспособных семян, а в результате взаимного скрещивания fiss . x ret . – всего несколько: в обоих случаях все сеянцы, полученные в результате скрещивания видов, принадлежащих к двум разным подродам, были зелеными. С другой стороны, в результате скрещивания kotsch . x fiss . (оба родительских растения принадлежат к одному подроду и очевидно довольно близко связаны) появилось множество жизнеспособных семян, но ни один из сеянцев не был полностью зеленым. Другой пример: trig . x fiss . легко скрещивается, дает большой процент нормальных зеленых сеянцев; однако trig . x scaph . дал всего несколько слабых семян, и все сеянцы были малохлорофилльными.

Эти примеры ясно демонстрируют, что эффективность экспериментов по скрещиванию внутри рода Ariocarpus , по крайней мере, частично обусловлена факторами, отличными от генетических связей. Ситуация может еще больше осложниться в случае возможности – предварительные экспериментальные доказательства уже получены – что даже внутри одного вида могут существовать различные клоны с различной сочетаемостью взаимного оплодотворения. Этот вопрос должен окончательно проясниться в ходе дальнейших экспериментов.

Рисунок, прилагаемый к статье, поможет Вам получить представление об удивительном разнообразии новых форм, которые можно получить путем гибридизации видов Ariocarpus . Более подробно о наблюдениях, касающихся отдельных групп скрещивания, и влиянии определенных родительских видов я расскажу в последующих статьях.

Литература

ANDERSON, E. F. (1961) A taxonomic revision of Ariocarpus, Pelecyphora and Obregonia (Family Cactaceae). Dissertation, Claremont Graduate School. (Андерсон, Е.Ф. (1961) Таксономический обзор Ariocarpus, Pelecyphora и Obregonia (семейство кактусов). Диссертация, аспирантура Клермон.)

ANDERSON, E. F. (1965) A revision of Ariocarpus . Cact. Succ. J. Amer. 37: 39-49. (Андерсон, Е.Ф. (1965) Обзор Ariocarpus)

LUX, A. and STANIK R. (1983) Hybridisation in der Gattung Ariocarpus Scheidweller. Kak. u.a. Sukk. 34: 267-271.

Иллюстрации:

В подписях к иллюстрациям женское родительское растение указывается первым.

Качество некоторых иллюстраций к статье не отвечает современным стандартам. Это связано с недостатками воспроизведения оригинальной статьи.