Из журнала: СУККУЛЕНТЫ / SUCCULENTS, 1999 № 1(2)

Колючки - одна из наиболее специфических морфологических структур растений семейства Кактусовых (Сасtасеае). Разнообразие встречающихся у представителей семейства колючек поражает воображение (фото), при этом оно может определяться как генетическими факторами, так и условиями среды. Общеизвестна роль особенностей строения колючек в таксономической диагностике кактусов (достаточно взглянуть на любое таксономическое описание этих растений). Анализу макро- и микроморфологии, онтогенетического и филогенетического развития колючек кактусов посвящено большое количество серьезных публикаций (см., например, Вихbаum, 1957, Leinfellner, 1937; Schill et al., 1973; Rauh, 1979). В то же время о биологической роли этих органов известно гораздо меньше. Рассуждения об этом носят обычно умозрительный, спекулятивный характер. Это относится, в частности к возможному участию колючек кактусов в водном обмене этих растений. Имеющиеся конкретные доказательства основываются на особенностях микрорельефа колючек у некоторых видов и на отдельных экспериментах, радиоактивными метками (Schill, Ваrthlott, 1973; Ваrthlott, Сареsius, 1974 ;Rаuh, 1979).

Фото 1. Типы колючек у кактусов (Фотоинформатор, № 7, 1988 г., г. Сумы):

1. Волосовидные (Cephalocereus senilis)
2. Игловидные (Opuntia santa-rita)
3. Шиловидные (Austrocylindropuntia subulata)
4. Конусовидные (Cereus xanthocarpus)
5. Спиралевидные (Ferocactus acanthodes)
6. Перистые (Mammillaria plumosa)
7. Чехольчатые (Opuntia tunicata)
8. Гребневидные (пектинатные) (Solisia pectinata
9. Крючковидные (Ferocactus wislizenii)
10. Разложистые (Gymnocalycium denudatum)
11. Щетинковидные (Opuntia microdasys)
12. Окольцованные (Homalocephala texensis)
13. Бумажистые (Tephrocactus articulatus v. papyracanthus)
14. Направленные вниз (?)
15. Торчащие (Opuntia elata)
16. Изогнутые вниз (?)

В связи со сказанным нам показалось интересным проанализировать смачиваемость колючек кактусов. Один из авторов настоящего сообщения (Т.Н. Сидорова) принимает участие в серии работ, посвященных изучению смачиваемости шерсти некоторых морских млекопитающих (морской котик, гренландский тюлень) и оперении водных птиц (пингвин, пеликан, гагара, кряква и др.). К настоящему времени показано, что пуховые волосы млекопитающих и пуховые перья птиц обладают гидрофобными свойствами, а остевые волосы первых и верхняя часть контурных перьев вторых - гидрофильными. Благодаря этому между телом животного и водой создается воздушная прослойка, которая играет значительную роль в терморегуляции и теплоизоляции особи (Романенко. Соколов, 1987). По структурному разнообразию колючки кактусов вполне сопоставимы и с шерстью, и с перьями (многие колючки имеют поразительное внешнее сходство с этими образованиями). Кроме того, диапазон гидрологических условий мест произрастания кактусов необычайно широк для растений относительно стенобионтной, ксерофильной группы (Rauh, 1979) и можно ожидать различного уровня гидрофильности/гидрофобности колючек этих растений. Очевидно, что в жизни кактусов полезным может оказаться и то, и другое свойство. Ведь предположительные связи кактусов с атмосферной влагой довольно разнообразны - абсорбция осадков и конденсата, транспортировка попавшей на колючки воды к стеблю или к почве, защита стебля от намокания, изменения микротемпературных условий вокруг стебля в зависимости от влажности.

Материал и методика

Для анализа были использованы колючки культурных растений 14 видов из личной коллекции одного из авторов (Д.В. Семенов). При выборе растений мы старались, чтобы в исследовании были представлены: таксономическое разнообразие кактусов, основные типы колючек, виды из различных мест произрастания. При этом для сравнения использованы не только таксономические далекие, но и близкородственные растения (например, два представителя подрода Еriocactus). Мы отбирали зрелые, полнорослые, нормально развитые, незагрязненные колючки, которые отделяли у самого их основания или вместе с ареолой. Для каждого вида в анализе использовали несколько колючек с одного или двух экземпляров. Если для определенного вида характерно наличие колючек нескольких типов (например, Маттillaria guelzowiana), анализировались все.

Методика изучения смачиваемости наружных покровов растений и животных разработана достаточна полно. Гидрофобные свойства поверхности любого объекта определяются так называемым "углом смачивания", или "краевым углом" - углом между поверхностями субстрата и находящейся на нем капли: при полном смачивании он равен нулю (капля растекается по поверхности), при абсолютном несмачивании 180° (капля как шарик катается по поверхности).

В настоящей работе мы использовали несколько модифицированный вариант этой методики (Романенко Соколов, 1987). Объект, расположенный под бинокуляром с фотонасадкой, опрыскивали дистиллированной водой из пульверизатора. Затем производили серию снимков. Макросъемка позволяет оценивать степень растекания микрокапель на различных участках колючек и даже микроволосках ареол. На полученных фотографиях транспортиром измеряли краевые углы капель. Всего сделано 1523 измерения. При этом мы отдаем себе отчет в том, что обычные методы не позволяют измерить истинный краевой угол. Фактически измеряют угол наклона поверхности жидкости к плоскости, на которую проецируется профиль твердой поверхности - это макрокраевой угол. Однако мы используем установившийся термин "краевой угол".

Значения средних величин этих углов, определяемых стандартными статистическими методами, дают достаточно объективную характеристику смачиваемости исследуемого объекта. Фотографии сделанные через разные промежутки времени после опрыскивания, позволяют оценить зависимость смачиваемости от продолжительности контакта с водой. Кроме характеристик капель по макроснимкам оценивали особенности микроструктур поверхности колючек.

Обсуждение

Полученные результаты показываю достаточно четкую связь смачиваемости как физико-химического показателя с определенным типом колючек, а, возможно, и с видовой принадлежностью растений. На это указывают как хорошая повторяемость результатов экспериментов (на одних и тех же колючках, на разных колючках одного типа с одного растения, на однотипных колючках с разных растений одного вида, на однотипных колючках с растений близкородственных видов), так и небольшая величина статистической ошибки практически во всех сериях измерений. Кроме того, выявляется довольно широкий диапазон показателей смачиваемости - средний краевой угол для разных объектов имеет значения от 16 до 105°. При этом определенным типам колючек соответствует гораздо более узкий диапазон этих значений, таким образом, различные по морфологии колючки различаются и по смачиваемости.

Известно, что показатели смачиваемости отражают, главным образом, физико-химические особенности поверхности колючек кактусов. Общее состояние поверхности зависит от многих факторов и не в последнюю очередь от влагосодержания (именно поэтому при повторном опрыскивании наблюдается увеличение гидрофильности поверхности).

Известно также, что на поверхности реального твердого тела возможность и скорость растекания зависят от однородности этой поверхности, ее чистоты и рельефа. Кроме того поверхности многих полимеров с гибкими цепями способны менять свою конформацию и ориентацию полярных групп под воздействием смачивающей жидкости, особенно такой полярной как вода. Это меняет первоначальные условия смачивания и растекания и замедляет установление равновесного краевого угла (явление гистерезиса краевого угла). Еще один фактор, определяющий краевой угол - неровности микрорельефа - проявляется лишь при определенном уровне выраженности этих неровностей (Сумм, Горюнов, 1976; Маrmur, 1983).

Собственно смачивание может быть физическим (обратимым) с участием молекулярных сил и условно-химическим (необратимым) с преобладанием сил химического взаимодействия. В обсуждаемых примерах часть объектов взаимодействует с водой явно по первому типу (Ferocactus, Маттilaria), но смачиваемость других ближе ко второму (Leuchtenbergia) (возможно, в последнем случае наблюдается феномен смачивания пористого тела). Различия наблюдаемых краевых углов при опрыскивании сухих и предварительно смоченных колючек представляет собой явление гистерезиса, которое в нашем случае скорее всего носит физико-химический характер.

Интерпретация полученных результатов затруднена тем, что остаются неизвестными многие характеристики колючек, в частности, их физико-химический состав, наличие на них слоя инородных веществ (неизбежно возникающие загрязнения). Ясно, однако, что показатели смачиваемости определяются как морфологией колючек, так и иными особенностями их структуры.

В кактологической литературе часто обсуждается вопрос о значении конденсируемой влаги как источника воды для растений аридных мест произрастания. Представляется, что хорошо смачиваемые колючки могут служить и для "сбора" влаги и для ее отведения к эпителию стебля. Напротив, на плохо смачиваемых колючках роса собирается каплями и либо испаряется, либо стекает на почву. Понятно, что процессы транспорта воды, оказавшейся на колючках, зависят от особенностей колючек и от общей архитектуры "колючего Покрова" кактуса. Действительно, гидрофильные "бумаговидные" колючки Тephrocactus и Leuchtenbergia вполне могут быть "проводниками" сконденсированной на них влаги через ареолу вглубь растения. Все остальные типы колючек для такой цели не пригодны, так как смачиваются не достаточно хорошо. Даже если такая колючка расположена вертикально, стекающая по ней капля (именно капля, так как пленка воды не образуется), попав на гидрофильные щетинки ареолы задержится, так и не может использоваться растением. И в заключение интересно еще раз отметить довольно любопытное явление дифференцированной смачиваемости отдельных участков колючек, выявленное у разных видов и на разных морфологических типах колючек. По всей видимости, оно связано как со структурной неоднородностью колючек, так и с процессами их "износа" - например, "обветшавшие" кончики волосовидных колючек беловолосой опунции оказываются гораздо более гидрофильными, чем основания этих же волосков. Наоборот, кончики толстых игольчатых колючек у ферокактуса и крючковидных у крайнции оказываются более гидрофобными по сравнению с их основанием.

Выводы

• Анализ смачиваемости морфологически различных колючек кактусов 14 видов показал, что эта характеристика достаточно четко связана с определенным типом колючек. Наиболее гидрофильны – бумаговидные колючки, несколько гидрофобнее - игольчатые и крючковидные, еще более гидрофобнее - волосовидные и ворсинки ареол. Перистые колючки наиболее гидрофобны.
• У колючек некоторых видов кактусов выражена локальная дифференциация характера смачиваемости.
• По всей видимости, смачиваемость колючек как самостоятельная характеристика не имеет существенного биологического значения для большинства видов кактусов, но для видов с "бумаговидными" колючками она должна приниматься во внимание при оценке адаптации, связанных с водным обменом кактусов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Костина Г.Н., Соколов В.Е., Романенко Е.В., Сидорова Т.Н., Тарчевская В.А., Чернова О.Ф.. Гидрофобность структур пера пингвинов (Аves, Sphenisciformes)// Зоол. журн. 1996, т,75, вып.2, с.237-248.
2. Романенко Е.В., Соколов В.Е. Смачиваемость волосяного покрова северного морского котика.// Докл. АН СССР 1987.Т.297, N 4. с.990-995.
3. Schill R., Barthlott W., Ehler N.. Mikromorphologie der Kakteen-Dornen. // Trop. und Subtrop. Pflanzenwelt 1973, H-6, S. 1-32.