Продолжение. Начало смотрите в N 4(5), статья "Роль наследственной фасциации в формообразовании у кактусов"

Photo 1.

Для различных групп растений была показана возможность наследственной передачи фасциаций. Поскольку фасциации могут "передаваться семенами, стеблевыми, листовыми и корневыми черенками, то путем целенаправленного отбора в ряде поколений можно выделить наследственные варианты фасциаций, что и было показано на ряде культурных растений" (Жуковский, 1950).

Однако, некоторые кактологи сомневаются в такой возможности, считая, что кристатные формы кактусов никогда не были воспроизведены семенным путем (Шарли, 1959). Боук и Росс (1978), изучавшие фасциации у Echinocereus reichenbachii, не имели семян с фасциированных растений, и не могли сказать по поводу наследования фасциаций ничего определенного.

Photo 2.

В обзоре Снайдера и Вебера (1966) указывается, что случай наследственной фиксации кристатной формы у кактусов впервые был отмечен у Chamaecereus silvestrii v. crassicaulis при посеве семян. Семена кристатного растения Echinopsis multiplex дали 3 % сеянцев с кристатной формой. Шютц (1977) сообщает о случае цветения кристатной формы Gymnocalycium mihanovichii, которая давала плоды без искусственного опыления. Из семян, обладавших хорошей всхожестью, проросло более 50 % кристатных сеянцев. Семена, собранные с кристатного растения Rebutia minuscula, при отличной всхожести дали 100 % фасциированных в той или иной степени сеянцев, из которых 40 % были кристатами, остальные – многоглавыми или монстрозными формами. Фасциации проявлялись у сеянцев не сразу, а на 4-5 месяц жизни, не у всех синхронно, но на сравнительно небольшом временном интервале. Никаких изменений условий среды перед появлением фасциаций не было.

Photo 3.

Фасциация (а именно, кристация) есть изменение лишь самой апикальной меристемы и ближайших ее производных, не затрагивающее нижележащие дифференцированные ткани и органы. При декапитации, то есть полном удалении кристатной меристемы, побеги, развивающиеся из боковых ареол, "всегда будут нормальными" (Боук, Росс, 1978). В наблюдавшемся нами случае наследственной фасциации у Rebutia minuscula удаление линейной меристемы сеянца вело к появлению из боковых ареол фасциированных побегов. Причем и в случае вегетативного размножения данной кристаты фасциация проявлялась не сразу, а лишь при достижении побегами размера около 1 см в диаметре.

Photo 4.

Возможно существование двух видов фасциаций: наследственной и ненаследственной, причем даже у одного и того же вида. Если фасциация является наследственной, то она может передаваться потомству как семенным, так и вегетативным путем, то есть боковыми побегами после полной декапитации кристаты.

Кроме того, если фасциацию можно наследственно закрепить направленным отбором, то аналогичный процесс, очевидно, имел место и в природе.

Photo 5.

ВЫВОДЫ

Фасциация у кактусов – ряд совершенно разных типов перестроек нормального хода морфогенеза в меристемах. Причинами фасциаций могут быть соматические мутации, а также резкие изменения факторов окружающей среды. Фасциации бывают ненаследственные и наследственные. Последние у кактусов встречаются чаще, чем это принято считать. Наследственные фасциации, воспроизводимые семенным способом, могут быть воспроизведены и вегетативным, то есть боковыми побегами с нижележащих ареол. Фасциации могут вызывать глубокие изменения во всем растении, а не только в районе фасциированной меристемы. Можно предположить, что механизм этих изменений состоит в нарушении нормального баланса фитогормонов.

Фасциировать могут любые меристемы кактуса, а не только апикальные, что доказывается случаями аксиллярной фасциации и образованием кристат на корнях. Закрепление ряда фасциаций естественным отбором могло привести к образованию плоских члеников опунций, удлиненных и диморфных ареол, уплощенных колючек и цефалиев различных типов. Поскольку многообразие типов фасциаций исключительно велико, а причины, как правило, неизвестны, необходимо выяснять их в каждом конкретном случае, обращая особое внимание на баланс фитогормонов, сравнительную анатомию фасциированных и нормальных растений, механизм наследования данной фасциации. В целом фасциацию следует рассматривать не просто как случайное тератологическое изменение, но и как путь появления принципиально новых структур в эволюции растений.

Приложение

Классификация фасциаций у кактусов

А) По характеру фасциации

I. Политомия (многоглавость).

1.1. Наследственная дихотомия.
1.2. Ненаследственная политомия. (фото 1)

II. Кристация.

Photo 6.

2.1. Истинная кристация (линейная меристема).
   2.1.1. Веерообразная. (фото 2)
   2.1.2. Волнистая. (фото 3)
   2.1.3. Мозговидная. (фото 4)
2.2. Множественная дихотомия.
   2.2.1. Веерообразная
   2.2.2. Волнистая.
   2.2.3. Мозговидная.

III. Монстрозность.

3.1. Истинная монстрозность (генеративные органы не образуются или образуются очень поздно). (фото 5)
3.2. Микромонстрозность (карликовые размеры, непрерывное образование недоразвитых бутонов). (фото 6)

Photo 7.

Б) По локализации фасциации

I. Фасциация корня.
II. Фасциация побега.

2.1. Фасциация апикальной меристемы.
2.2. Фасциация меристем ареолы.
   2.2.1. Фасциация общей меристемы ареолы.
   2.2.2. Фасциация интеркалярных меристем колючек.
   2.2.3. Аксиллярные фасциации.