Семейство Кактусовые (Cactaceae)
Семейство преимущественно стеблевых суккулентов, распространенное в Америке. Включает около 1500 видов и примерно столько же таксонов низшего ранга (подвидов, варитетов, локалитетов и различных морфологически отличимых форм), которые объединены в 120-130 родов. В современной систематике стали доминировать молекулярно-генетические методы определения родства организмов между собой, а не морфологическое строение генеративной сферы, как ранее. Поэтому система кактусов подвергается очень серьезной перестройке. Значительно изменяется состав родов и их взаимная группировка. На сегодняшний день последней целостной классификацией семейства является система Найффлера и Эггли (Nyffeller & Eggli) 2010 года, основанная "на явной филогении", то есть на хорошо прослеживаемых молекулярных различиях ( cсылка на Википедию с этой системой).
Обзор взаимного родства родов с точки зрения современной молекулярной генетики на семейство смотрите внизу этой страницы. Вероятно, что оно будет оставаться примерно таким же и в дальнейшем.
В начале 2023 года мы, наконец, сделали отдельные страницы для родов кактусов. При нажатии на фото рода будет открываться страница с имеющимися в нем видами.
Часть видов можно заказать по почте или при встрече в Москве. Список растений для заказа находится здесь.
|
Лесные кактусы (трибы Hylocereeae и Rhipsalideae) |
Acanthocalycium Акантокалициум |
Cleistocactus Клейстокактус |
Echinofossulocactus Эхинофоссулокактус |
Eriosyce (Neoporteria) Эриозице (Неопортерия) |
Gymnocalycium Гимнокалициум |
Homalocephala Хомалоцефала |
Leuchtenbergia Лехтенбергия |
Micranthocereus Микрантоцереус |
Myrtillocactus Миртиллокактус |
Подсемейство Opuntioideae Опунциевые |
Подсемейство Peireskioideae Перескиевые |
Ritterocereus Риттероцереус |
Setiechinopsis Сетиэхинопсис |
Strombocactus Стромбокактус |
Sulcorebutia Сулькоребуция |
Turbinicarpus Турбиникарпус |
Weberbauerocereus Вебербауероцереус |
Старый общий альбом 2022 года |
|
Взгляд современной молекулярной генетики на систему семейства примерно таков.
Традиционным остается выделение генетически ранних Переский, их дальнейшая эволюция дала начало подсемейству Опунциевых, и уже от их предков произошли традиционные кактусы в виде шаров или цилиндров, часто покрытых колючками.
Наиболее эволюционно примитивным родом из традиционных кактусов является Блоссфельдия. Это не означает, что все остальные кактусы произошли от нее, но она остается живым реликтом ранней эволюции кактусов, как ехидна и утконос среди Млекопитающих. Далее генетики отмечают эволюционное разделение предков остальных кактусов на трибу Cacteae и эволюционно более продвинутое ядро Cactoideae, состоящее из двух больших частей. Далее о них более подробно.
- Триба Cacteae. Внизу (в основании) находятся Астрофитумы, следующими являются Склерокактусы, выше идут Эхинокактусы и Ферокактусы, далее через Эпителянту следуют Турбиникарпусы и Ариокарпусы, которые разделяются с кладой Мамиллоидов: Маммилляриями и близкими к ней родами, такими как Кохемии, Неоллойдии, Эскобарии, Пелецифоры и Корифанты.
- Ядро Cactoideae. В основании находятся Фрайлеи, Копиапоа и Пфейферы, далее молекулярно-генетическими методами прослеживается разделение остальных родов на две группы: Cactoideae I и Cactoideae II.
- Cactoideae I. Содержит исключительно одни "цереоидные" колоновидные кактусы за исключением трибы Хилоцереае и рода Эхиноцереус. В основании находятся столбовидные Эулихнии и Корриокактусы, далее отделяется триба Hylocereeae: Хилоцереусы, Селеницереусы, Дизокактусы и Эпифиллюмы. Остальные рода делятся на две группы: Stenocerinae (куда входят Эхиноцереусы, Миртиллокактусы, Стеноцереусы, Эсконтрии, Поласкии) и вторая группа - Pachycereinae (Цефалоцереусы, Пениосереусы, Пахицереусы, Карнегии).
- Cactoideae II. В основании лежит триба Rhipsalideae с такими родами как Рипсалис, Шлюмбергера, Хатиора и Леписмиум. Далее обособляется триба Notocacteae с родами Неовердермания, Эриозице и Пародия, включающая Нотокактусы. Имевшая место довольно давно "отмена" Нотокактусов объясняется тем, что формальные признаки, такие как красный пестик, не давали правильного разделения между этими родами по действительной генетической близости входящих в них видов. Третьей и самой представительной частью группы Cactoideae II является клада BCT (трибы Browningieae, Cereeae и Trichocereeae). В основании находятся Юбельманнии, далее особняком стоит Rebutia fiebrigii, далее триба Браунингий с Ребуциями Айлостерами и Сулькоребуциями, далее триба Церейрае с Мелокактусами, Пилозоцереусами, Ароядоа, Дискокактусами. Потом группа с самим родом Цереус и его непосредственными родственниками Микрантоцереусом, Колеоцефалоцереусом и Стенсонией. Следующим обособленно стоит род Гимнокалициум. Эволюционной вершиной всего семейства является триба Трихоцереае, где в основании находятся Матуканы, Эспостоа и Лобивии. Далее близкими родственниками в 4 группах являются Эхинопсисы (с Трихоцереусами и Харризиями), Денмозы (с Акантокалициумами и Соерензиями), Клейстокактусы с близкими к ним Вебербауероцериусами и Самаипатицереусами; и группа, включающая Хаагецереусы, Пигмеоцереусы и Ореоцереусы. Во многих ветвях этой трибы "вылезают" различные виды Лобивий, что будет безусловно иметь последствия для перераспределения состава этих родов.
В целом, доминирующим направлением эволюции семейства являлось приспособление к жестким пустынным условиям, с дальнейшим усугублением классических суккулентных черт: сочное тело с минимальной площадью испаряющей поверхности, САМ-фотосинтез с сопутствующими морфологическими и физиологическими механизмами, позволяющими выдерживать длительное отсутствие доступной влаги в корнеобитаемом слое почвы на фоне избыточного солнечного облучения. В то же время за всю не очень длительную историю эволюции семейства было несколько попыток возврата отдельных представителей обратно во влажный тропический лес, дававшее начало нескольким разным эволюционным линиям: трибы Пфейфер, Хилоцереусов и Рипсалисов. Последними встали на этот же путь самые эволюционно молодые роды: Харризии и Клейстокактусы. Представители "лесных кактусов" собраны на отдельной странице Лесные кактусы.
P.S. По поводу систематики и использованных на нашем сайте названий. Молекулярно-генетические методы вносят очень значительные коррективы в привычные границы и состав традиционных родов. Изменений очень много, и в перспективе меньше их не будет. Однако, продолжает сохраняться хронический бардак, переименование таксонов не вносит никакого заметного упорядочивающего эффекта. Поэтому здесь мы используем широко распространившиеся или практически более удобные базовые синонимы, не обязательно самые новые. Это субъективный взгляд составителя сайта. Новые молекулярно-генетические методы, на которые возлагают большие надежды последнее время, даже выяснив истинное взаимное родство внутри группы, не ответят на вопрос, как эту группу делить, это останется вопросом чисто субъективным. Систематика по сути - это категория "складского дела" и, по нашему мнению, ее главным и единственным назначением должно сделать работу с выбранной группой объектов более удобной, а не избыточно усложненной или беспорядочной, как это выглядит в системе семейства до сих пор.
|
|