Суккулентные растения, Петр Лапшин, каталог для заказа

Группы растений по отношению к водному режиму:
По приуроченности к местообитаниям с разными условиями увлажнения и выработке соответствующих приспособлений, среди наземных растений различают три основных экологических типа:

Гигрофиты - избыточное увлажнение
Мезофиты - равномерное увлажнение
Ксерофиты - периодический дефицит влаги

Растения произрастающие в местообитаниях с нестабильным водным режимом:

Эфемеры - однолетники с укороченным жизненным циклом
Эфемероиды - многолетники с периодом покоя во время засухи
Пойкилогидрические - гидронестабильные, высыхающие растения
Ксерофиты - склерофиты и суккуленты

Растения засушливых областей:

Эфемеры - с максимально укороченным жизненным циклом. Это травянистые однолетние растения с очень коротким вегетационным периодом, некоторые заканчивают полный цикл своего развития всего за несколько недель. Это, как правило, растения пустынь, полупустынь или степей. Они интенсивно развиваются во влажный период, и полностью отмирают к периоду засухи, который переживают в виде семян. Примерами могут являться хорошо известный модельный объект - арабодопсис, а также многие зерновые злаки.

Следующая группа растений засушливых областей -

Эфемероиды. Это многолетние растения, на период засухи теряющие фотосинтезирующие органы и сохраняющиеся в виде корневищ, клубней или основания ствола. В засушливый период надземные части растения отмирают и отрастают заново при появлении влаги. Например, это многие луковичные, такой, как известный биологам Колхикум, или растения рода Диоскорея, многие виды которых имеют ежегодно обновляемую надземную часть. В данном случае на фото Диоскорея элефантипес с многолетним каудексом.

Еще одна группа растений, растущая в местах с нестабильным увлажнением -

Пойкилогидрические - гидронестабильные, высыхающие растения, у которых количество воды в тканях непостоянно и зависит от условий влажности среды. Обычно это, многие мхи, водоросли, папоротники. На фото Селягинелла или Плаун чешуелистный (известная как Иерихонская роза) и лишайник Пельтигера пупырчатая.

Другой группой растений пустынь, являются -

Ксерофитные растения, это многолетники с исключительно развитой корневой системой, достигающей постоянных водоносных горизонтов. При прерывании контакта с водоносным горизонтом такие растения погибают. Иллюстрации - Саксаул зайсанский - Haloxylon ammodendron.

Склерофиты - засухоустойчивые растения (ксерофиты), обладающие жёсткими побегами за счёт сильного развития механических тканей листа, толстой, препятствующей испарению влаги, кутикулой, с уменьшением размера клеток и межклеточного пространства. Отличаются исключительно мощной, глубокопроникающей корневой системой (гемиксерофиты). При дефиците влаги у склерофитов продолжительное время не наблюдается внешних признаков обезвоживания; они способны без вреда для себя терять до 25% содержащейся в них влаги.

Древесные склерофиты образуют жестколистные леса, наиболее характерные для Средиземноморья (мирт, маслина, вечнозелёные виды дуба). К типичным кустарникам-склерофитам относят саксаул, иглицу. Среди других древесных пород к склерофитам относятся некоторые хвойные (например, сосна). Для игл хвойных характерна ксероморфная структура (погруженные устьица, закрываемые зимой смоляными пробками, толстостенный эпидермис с подстилающей его гиподермой). Все эти черты строения служат приспособлением для предотвращения потерь воды в летнее и особенно в зимнее время.

Травянистые склерофиты - характерные степные растения; встречаются повсеместно в степных зонах (характерные представители - ковыль, типчак и многие другие злаки).

Ксерофиты с наиболее ярко выраженными ксероморфными чертами строения листьев имеют своеобразный внешний облик, за что получили название склерофитов. Облик типичного склерофита легко представить на примере чертополоха — Carduus crispus и пустынных полыней, ковылей, саксаулов.

Структурные защитные приспособления склерофитов, направленные на уменьшение расхода воды:

1. Общее сокращение транспирирующей поверхности. Многие ксерофиты имеют мелкие, узкие, сильно редуцированные листовые пластинки. В особо засушливых пустынных местообитаниях листья некоторых древесных и кустарниковых пород редуцированы до едва заметных чешуек. У таких видов фотосинтез осуществляют зеленые ветви.

2. Уменьшение листовой поверхности в наиболее жаркие и сухие периоды вегетационного сезона. Для многих кустарников среднеазиатских, североафриканских и других пустынь, а так же для некоторых видов сухих субтропиков средиземноморья характерен сезонный деформизм листьев: ранней весной при еще благоприятном водном режиме образуются относительно крупные листья, которые летом, при наступлении жары и сухости, сменяются мелкими листьями более ксероморфного строения с меньшей интенсивностью транспирации.

3. Защита листьев от больших потерь влаги на транспирацию. Она достигается благодаря развитию мощных покровных тканей — толстостенного, иногда многослойного эпидермиса, часто несущего различные выросты и волоски, которые образуют густое "войлочное" опушение поверхности листа. У других видов поверхность покрыта водонепроницаемым слоем толстой кутикулы или воскового налета. Развитие защитных покровов на листьях причина того, что степной травостой имеет тусклые, седоватые оттенки, резко отличающиеся от яркой зелени лугов.

Устьица у ксерофитов обычно защищены от чрезмерной потери влаги, например, расположены в специальных углублениях в ткани листа, иногда снабженных волосками и прочими дополнительными защитными устройствами. У ковылей и других степных злаков существует интересный механизм защиты устьиц в самые жаркие и сухие часы дня: при больших потерях воды крупные тонкостенные водоносные клетки эпидермиса теряют тургор, и лист свертывается в трубку; так устьица оказываются изолированными от окружающего сухого воздуха внутри замкнутой полости, где благодаря транспирации создается повышенная влажность. Во влажную погоду клетки эпидермиса восстанавливают тургор, и листовая пластинка вновь развертывается.

4. Усиленное развитие механической ткани.

Клетки тканей листьев у ксерофитов отличаются мелкими размерами и весьма плотной упаковкой, то есть малым развитием межклетников, благодаря чему сильно сокращается внутренняя испаряющая поверхность листа. Поскольку ксерофиты обычно обитают на открытых, хорошо освещенных местообитаниях, многие черты ксероморфной структуры листа — это одновременно и черты световой структуры. Так у многих видов листья имеют мощную иногда многорядную палисадную паренхиму, часто расположенную с обеих сторон.

Физиoлогические адаптации ксерофитов, позволяющие успешно выдерживать недостаток влаги:

У ксерофитов обычно повышено осмотическое давление клеточного сока, позволяющее всасывать воду даже при больших водоотнимающих силах почвы, то есть использовать не только легкодоступную, но и труднодоступную почвенную влагу. Оно измеряется тысячами кПа, а у некоторых пустынных кустарников зарегистрированы цифры, достигающие 10000-30000 кПа.

С давних пор пристальное внимание привлекала проблема расхода воды ксерофитами на транспирацию. Казалось бы, многочисленные анатомические приспособления, достаточно надежно защищающие наземные части ксерофитов от сильного испарения, должны способствовать значительному снижению транспирации. Однако выяснилось, что в действительности это не так. При достаточном водоснабжении большинство ксерофитов имеют довольно высокую транспирацию, но при наступлении засушливых условий, они сильно сокращают ее. При этом играет роль и закрывание устьиц, и сильное обезвоживание листа при начинающемся подвядании. Несомненно, анатомо-морфологические приспособления имеют определенное значение, но основную роль в засухоустойчивости ксерофитов в настоящее время отводят физиoлогическим механизмам.

К числу этих механизмов принадлежит высокая водоудерживающая способность тканей и клеток, обусловленная рядом физиoлогических и биохимических особенностей.

Большое значение для выживания ксерофитов при резком недостатке влаги имеет их способность переносить глубокое обезвоживание тканей без потери жизнеспособности и способности восстановления нормального содержания воды в растении при возобновлении благоприятных условий. Ксерофиты способны потерять до 75 % всего водного запаса и, тем не менее, остаться живыми. Ярким примером в этом отношении служат пустынные растения, которые летом высыхают до состояния, близкого к воздушно-сухому, и впадают в анабиоз, но после дождей возобновляют рост и развитие.

- сочные ксерофиты - суккуленты.

Суккуленты - это растения засушливых местообитаний, приспособившиеся переживать отсутствие доступной влаги в корнеобитаемом слое почвы за счет ее накопления в собственных зеленых, фотосинтезирующих тканях: в листьях или стеблях.

Растения, которые входят в группу, объединяемую термином «суккуленты», не связаны между собой общим происхождением; их схожие черты вызваны схожими условиями обитания.

Физиoлогические адаптации суккулентов:

Основной способ преодоления засушливых условий у суккулентов — накопление больших запасов воды в тканях и крайне экономное ее расходование. В условиях жаркого и сухого климата весь водный запас мог бы быть быстро растрачен, но растения имеют защитные приспособления, направленные к сокращению транспирации. Одно из них — своеобразная форма надземных частей суккулентов. В дополнение к этому у многих суккулентов поверхность защищена восковым налетом опушением, хотя есть и суккуленты с тонким не защищенным эпидермисом. Устьица очень немногочисленны, часто погружены в ткань листа или стебля. Днем устьица обычно закрыты, и потеря воды идет в основном через покровные ткани.

Транспирация у суккулентов чрезвычайно мала. Ее трудно уловить за короткий период и приходится определять расход воды не за час, а за сутки или за неделю. Водоудерживающая способность тканей суккулентов значительно выше, чем у других растений экологических групп, благодаря содержанию в клетках гидрофильных веществ. Поэтому и без доступа влаги суккуленты расходуют водный запас очень медленно и долго сохраняют жизнеспособность даже в гербарии.

Ограничения, обусловленные особенностями водного режима суккулентов, создают и другие трудности для жизни этих растений в аридных условиях. Слабая транспирация сводит к минимуму возможность терморегуляции, с чем связано сильное нагревание массивных надземных органов суккулентов. Затруднения создаются и для фотосинтеза, поскольку днем устьица обычно закрыты, а открываются ночью, следовательно, доступ углекислоты и света не совпадают во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором в качестве источника углекислоты, частично используются продукты дыхания. Иными словами, в крайних условиях растения частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма.

В силу всех этих ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика, рост и накопление массы идут очень медленно, вследствие чего они не отличаются высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ.

Биохимические механизмы приспособления к дефициту влаги:

CAM-фотосинтез: днём устьица закрыты, газообмен происходит ночью, когда температура ниже, а влажность больше. САМ-тип метаболизма органических кислот, который заключается в разделении во времени процессов первичной ассимиляции СО2 из атмосферы и последующих фотозависимых биохимических прекращений.
Этот механизм позволяет:

- держать днем устьица практически закрытыми и не испарять влагу на транспирацию.

- САМ-метаболизм это дальнейшее усовершенствование С4-пути фотосинтеза, который сам по себе расходует меньше воды.

Морфологические особенности суккулентных растений:

опушенные или покрытые кутикулой листья или стебель;

листья собраны в розетку, стебель укорочен.

сокращение количества устьиц, через которые происходит основное испарение воды.

развитие водоносной паренхимы;

сокращение площади поверхности листьев вплоть до практически шарообразной формы, когда площадь поверхности минимальна относительно ее объема.

редукция листьев: сокращение их количества, площади или сезонная потеря листьев, когда функции фотосинтеза берет на себя зеленый стебель, с последующим его утолщением для хранения воды.

геофотизация - закапывание в землю, когда на поверхности остаются только верхушки листьев.

Тропические пустыни с их особенно высокими температурами воздуха и почвы и отсутствием зимних заморозков несколько отличаются от внетропических.

Растительность тропических пустынь. В них, кроме ксерофитных злаков (например, аристиды), широко распространены суккуленты. В азиатских тропических пустынях это, главным образом, молочайные, алоэ. В Северной Америке очень разнообразны кактусовые. На Мексиканском нагорье находится их вторичный центр видообразования и расселения. Кроме того, в американских пустынях обитают юкки, агавы, опунции, ксерофитные бромелиевые, креозотовый куст и др. Многие из них имеют древовидную форму. Характерные растения, придающие пустынным территориям США и Мексики особый облик, — канделябровидные кактусы и идрия из фукьериевых.

Идрия — «пустынная свеча» — имеет ствол высотой до 15 м и коротенькие колючие ветки. На них после редких, но сильных дождей разворачиваются мелкие листочки, которые быстро опадают. Пустынные виды фукьериевых могут развивать и сбрасывать листву до шести раз в год.

Систематическая принадлежность суккулентных растений Основные семейства и рода

Распространение суккулентных растений http://www.lapshin.org/roiks/biol2a.htm http://kontinentusa.com/chto-takoe-sukkulentnoe-rastenie-chem-sukkulenty-otlichayutsya-ot-drugix-rastenij-2/ http://kontinentusa.com/chto-takoe-sukkulentnoe-rastenie-chem-sukkulenty-otlichayutsya-ot-drugix-rastenij/