НЕ ЗЕЛЕНЫЕ ВИДЫ ЛИСТОВЫХ СУККУЛЕНТОВ
Лапшин П.В., журнал Российского общества по изучению кактусов и других сухолюбивых растений - "Кактусы и другие сухолюбивые растения", №1-2(15-16), 2003

Рис. 1. Echeveria laui в коллекции Никитского ботанического сада в Ялте.

Рис. 2. Adromishus cooperi

Рис. 3. Aeonium spathulatum

Рис. 4. Kalanchoe rombopilosa

Рис. 5. Aeonium arboreum ssp. atropurpureum

Рис. 6. Aeonium lindley f. variegata

Рис. 7. Anacampseros telephiastrum f. variegata

Рис. 8. Ceropegia debilis ssp. woodii f. variegata

Рис. 9. Crassula ovata f. variegata

Рис. 10. Echeveria cv. 'Black Prince'

Для суккулентной растительности во многом характерна окраска светлых и довольно приглушенных тонов: серовато-зеленая, голубовато-зеленая, желтоватая или коричневатая. Это связано как с избытком солнечного цвета в местах произрастания этих растений, с которым им приходится защищаться тем или иным способом, так и с необходимостью маскироваться от желающих съесть эти сочные, насыщенные влагой растения.

Светлая окраска может быть следствием активного выделения кутикулярного воска: многие эхеверии, которые от этого становятся почти белыми (рис. 1), некоторые котиледоны, каланхое и др. Также сероватый оттенок часто связан с тем, что поверхностные слои клеток не содержат хлорофилла и других пигментов, в результате чего окраска существенно приглушается.

С другой стороны у растений (не только у суккулентов) широко распространены формы с развитой пигментацией (рис. 5, 10, 11, 13, 15) обычно красноватого или коричневого цвета. Дополнительные пигменты (флавоноиды, антоцианы и др.) вырабатываются, с одной стороны, как защитный механизм от повреждения хлорофилла при слишком сильном солнечном излучении, в том числе для защиты от его ультрафиолетовой составляющей. С другой стороны, важной функцией дополнительных пигментов является улавливание фотонов в желто-зеленой части спектра, которая не используется хлорофиллом. В результате этого увеличивается эффективность фотосинтеза.

Среди всего многообразия суккулентных растений деятельный интерес любителей приковывают виды и формы, имеющие не простую серовато-голубоватую окраску, а растения, окрашенные как-либо ярко: в красные, коричневые, желтые тона и их комбинации, имеющие крап (рис. 2), полосы (рис. 3), разнообразные окантовки или рисунок, состоящие из дополнительного цвета (рис. 4).

Очень часто можно заметить, что такая окантовка или рисунок проявляются только при попадании на растения солнечного света, не прошедшего через стекло, т.е. содержащего небольшое количество ультрафиолетовой составляющей, которая иначе задерживается оконным стеклом. С помощью синтеза флавоноидных пигментов на солнечном свету растения защищаются от пагубного воздействия слишком большого количества ультрафиолетового излучения, которое вызывает разнообразные повреждения прежде всего в фотосинтетическом, а также и в генетическом аппарате живых клеток.

Кроме видов, способных окрашиваться естественным образом, существует множество так называемых "пестролистных" форм и сортов растений - т.н. "variegata" (рис. 6, 7, 8, 9, 12, 14, 16). Такие формы известны для большинства видов растений. Пестролистные формы обычно имеют на листьях полосы, пятна или окантовку желтого или белого цвета, часто с красным оттенком. В основе появления такой окраски лежит нарушение синтеза хлорофилла в светлых участках листьев и стеблей таких растений.

Синтез хлорофилла в растении определяется как геномом пластид, так и ядерным геномом клетки. Известно более сотни генов, участвующих в этом процессе. Повреждение любого из них приводит к тому, что клетка не сможет синтезировать зеленый пигмент, или он оказывается нестойким и быстро разрушается. Соответственно, ткань, состоящая из таких клеток будет выглядеть светлой: желтой, белой или красноватой в зависимости от наличия и количества дополнительных пигментов.

Побеги, которые полностью утеряли способность к синтезу хлорофилла не могут существовать самостоятельно и живут за счет других, зеленых частей растения. У эониума на рис. 6 и у хавортии на рис. 12 заметны такие полностью лишенные хлорофилла боковые побеги. Сеянцы, у которых нарушен синтез хлорофилла живут в обычных условиях только до тех пор, пока не израсходуют запас питательных веществ в семядолях. Их можно спасти только прививкой на зеленое растение. Подобная схема очень распространена при содержании пестрых форм кактусов. (Хотя при наличии доступного источника угдерода и витаминов в питательном растворе они могут успешно развиваться практически неограниченное время и на своих корнях).

Пестрые растения, у которых только часть листа или только отдельные фрагменты стебля лишены хлорофилла (рис. 6, 8, 9, 12, 14, 16) обычно вполне могут существовать самостоятельно, но они как правило растут медленнее, чем нормальные растения того же вида и более чувствительны к режиму освещения. С одной стороны они более светолюбивы, т.к. у них "увеличивается нагрузка" на зеленые ткани; с другой стороны нужно соблюдать меру, чтобы растение не погибло от переизбытка света. Кроме того часто наблюдается зависимость доли белых участков в сравнении с зелеными относительно освещенности: больше света - больше белого, и наоборот.

Если мы хотим размножить пестрые экземпляры, то их можно размножать только вегетативно, и, часто, только стеблевыми черенками, но не листьями. При семенном размножении и, часто, при размножении листьями, пестрота теряются и вырастают нормальные зеленые растения. С чем же это связано? Побеги и листья растений развиваются из почек (меристем). Меристема состоит обычно из нескольких сотен инициальных клеток, которые непрерывно делятся и дают начало стеблю и листьям. Инициальные клетки расположены в меристеме не хаотично, а в достаточно стройном порядке, который обычно сохраняется довольно устойчиво в течении всего времени существования меристемы. Какие из инициальных клеток формируют стебли, а какие листья, и каким образом, зависит в основном от систематического положения организма.

Пестрые побеги вырастают из меристем, у которых часть инициальных клеток имеет повреждения какого-либо гена синтеза хлорофилла (такие клетки называют хлорофиллдефектными). Таким образом эти меристемы состоят из клеток с разной генетической информацией. Такие организмы называются химерами. При половом размножении происходит расхимеривание (т.к. половые клетки - гаметы первоначально одноклеточные) и семенное поколение в подавляющем большинстве случаев будет зеленым. Но описаны случаи, когда при скрещивании цветущих пестролистных особей получали расщепление в потомстве по законам Менделя для моногибридного скрещивания.

Характер рисунка белых фрагментов на листьях: расположение полос, окантовка, относительная доля белого и зеленого и другие параметры т. д. зависят от соотношения хлорофиллдефектных и нормальных клеток в меристеме, от их взаимного расположения внутри нее, а также от систематического положения растения. А поведение химерной формы в зависимости от изменения интенсивности света зависит от того, какой ген был поврежден.

На иллюстрациях к настоящей статье Вы можете видеть подборку фотографий таких "незеленых" видов и форм. 7 из 16 фотографий - это хлорофиллдефектные химеры, от которых в культуре распространены в основном нормальные формы, и 9 - нормальные растения, из которых 2 гибрида. Давайте более подробно остановимся на описании изображенных там растений (описания следуют в порядке расположения фотографий):

Aeonium arboreum ssp. atropurpureum Webb. et Berth. (рис. 5)

Очень эффектные растения, хорошо заметные не только благодаря темно-красному (вплоть до черного у сорта Шварцкопф) цвету, но и "пальмообразному" внешнему виду: прямостоячий ствол с розеткой листьев на макушке. Для любителей "псевдопальм", у которых нет места содержать дома драцены, кордилины или юкки, являются хорошим выходом эониумы, со своей средней высотой 10-20 см.

В зависимости от условий содержания диаметр розетки обычно колеблется от 5 до 20 см. Высота зависит от возраста - 2-3-летние растения обычно достигают 20-30 см, а 5-7-ми летние в хороших условиях дорастают до метра. Окраска листвы зависит от освещенности - зимой эти растения обычно зеленеют. В период активного роста листья, развивающиеся в пасмурную погоду, также первое время будут зелеными.

При выращивании в комнатах на широте Москвы основной проблемой является исключительная солнцелюбивость этого вида, сочетающаяся с высокой скоростью роста и сравнительно низкой суккулентностью. Это создает некоторые проблемы при зимовке этого растения - низкая освещенность зимой не дает возможности развиваться нормально, а прекращение полива приводит к значительной потере листьев, большая часть которых к весне опадает. Но весной розетки быстро восстанавливаются.

2. Aeonium lindley f. variegata (рис. 6)

Этот вид эониума представляет собой компактные обильно ветвящиеся густые кусты, покрытые мохнатыми серо-зелеными сочными листьями. В культуре распространено несколько близких по внешнему облику видов: A. domesticum, A. tortuosum и A. lindleyi. Все они очень похожи друг на друга и немного отличаются размером листьев, их оттенком и степенью опушения. На фотографии пестрая форма одного из этих видов. Отличий в агротехнике от нормальных растений - никаких. При сильной обрезке и на старых кустах могут появляться нежизнеспособные полностью белые побеги, которые, несмотря на всю их привлекательность, пользы кусту не приносят и быстро погибают. В культуре растения не требовательны, лучше растут на рассеянном, чем на ярком свету и не любят длительной пересушки кома.

3. Anacampseros rufescens (Harv.) Sweet cv. "Sunrise" (рис. 7)

Сортовой анакампсерос, отличается от вида желтоватыми краями и концами молодых листьев, которые по мере своего развития весной сначала желтеют, потом приобретают ярко-розовую окантовку, потом (зимой) яркая раскраска пропадает и к весне это растение становится полностью зеленым.

4. Ceropegia debilis ssp. woodii f. variegata (рис. 8)

Церопегия слабая форма Вуда. Этот вид довольно широко распространен, пеструю форму пару лет назад начала везти в Москву "голландия". В агротехнике отличий от нормальных растений практически нет, единственное, что нужно соблюдать несколько бОльшую осторжность при размножении этой формы: черенки легче подгнивают.

5. Crassula ovata f. variegata (рис. 9)

Одна из группы похожих друг на друга крассул, входящих в группу так называемых "денежных деревьев". На фотографии пестролистная форма. В уходе никаких проблем не имеет, однако при злоупотреблении поливом загнивает значительно легче чем более распространенная Crassula portulacea, а при содержании в жестких условиях вместе с кактусами растет очень медленно. При размножении листьями пестрота пропадает и становится видно, к какому виду относится эта крассула на самом деле.

6. Echeveria cv. 'Black Prince' (рис. 10)

Весьма необычную красно-коричневую окраску имеют листья у этого гибридного сорта. Практически аналогична по внешнему виду Echeveria affinis. Особенностью культуры на широте Москвы является небольшая сложность с зимовкой: растение практически не удается осенью "остановить" и оно пытается расти зимой, в результате чего розетка может вытягиваться и опадает много листьев. При выращивании в комнате зацвести обычно не успевает - цветонос развивается уже осенью. Плюсом является легкость размножения этого вида листьями.

7. Echeveria cv. 'Perle Von Nurnberg' (рис. 11)

Это гибридный сорт эхеверии горбатоцветковой - "Жемчужина Нюрнберга" (E. x gibbiflora "Perle Von Nurnberg"). Очень привлекательная эхеверия, имеющая приятный розовато-голубоватый цвет листвы. Взрослые экземпляры со временем формируют прямостоячий стебель и становятся похожими на "пальму". Растение очень простое в уходе, можно только удивляться, почему оно не очень сильно распространено в коллекциях. Видимо это только вопрос времени.

8. Haworthia cymbiformis f. variegata (рис. 12)

Хавортия ладьевидная из группы "окошконосных" - с сочными мясистыми светло-зелеными листьями. Представитель семейства Асфоделовых (Asphodelaceae). Вид очень распространен, на фотографии его пестрая химерная форма. Отличий в культуре от нормальных растений этого вида нет. Форма растет несколько медленнее. Регулярно появляются как нормальные зеленые, так и полностью белые боковые побеги, которые желательно сразу удалять.

Рис. 11. Echeveria cv. 'Perle Von Nurnberg'	Рис. 12. Haworthia cymbiformis f. variegata

9. Kalanchoe beharensis v. aureo aeneus (рис. 13)

Очень красивые коричневые бархатистые листья у молодых растений. Во взрослом состоянии листья становятся практически серыми. Растение растет до метра и выше. Размножается как стеблевыми черенками, как и отдельными листьями. Довольно устойчиво, но сравнительно с другими каланхое растет медленно.

Рис. 13. Kalanchoe beharensis v. aureo aeneus	Рис. 14. Kalanchoe fedtchenkoi f. variegata

10. Kalanchoe fedtchenkoi f. variegata (рис. 14)

Распространенный мелколистный вид каланхое, крайне нетребовательльный к условиям содержания. Быстро растет и легко размножается как листовыми, так и стеблевыми черенками. Пестрая форма воспроизводится только побегами. На фотографии растение из коллекции Никитского ботанического сада в под Ялтой, Крым, Украина.

Рис. 15. Sedum stahlii

Рис. 16. Senecio macroglossus f. variegata

11. Sedum stahlii - Седум Шталя (рис. 15)

Мелкое растение с яркими темно-красными листьями размером с горох. Имеет длинные полегающие облиственные побеги до 20-30 см длиной. Размножается как стеблевыми черенками, так и отдельными листьями, которые держатся на растении не очень прочно. Эффективность размножения листьями близка к 100%. Цвет листьев варьирует от местоположения растения, режима полива и состояния субстрата. Наиболее яркие листья у растений, выращиваемых в бедном субстрате и небольшой посуде.

12. Senecio macroglossus f. variegata - Сенецио крупноязычковое (рис. 16)

Не правда ли, очень похоже на плющ. только листья суккулентные: сочные. Кроме того растение умеет обвивать опору, чего не могут делать плющи, которые присасываются к шероховатым вертикальным поверхностям воздушными корнями. Основное отличие от плющей - блестящие, "лакированные" и более сочные, часто вогнутые листья. Более распространена пестролистная форма - с частично желтыми листьями и ее вариант, способный интенсивно розоветь на прямом солнце (на фотографии). В уходе неприхотливы, при соблюдении обычных правил культуры суккулентных растений, но не плющей. В тени стоять эти растения не могут. Летом предпочтителен открытый балкон, достаточно питательный субстрат и бездефицитный водный режим при хорошем дренаже. Зимовка - почти сухая, полив только при сильной потере тургора. Зимой часто наблюдается потеря значительной части листвы. В обычных условиях не цветет.

Род Сенецио из обширного семейства Астровых (Asteraceae). Представители рода (до 2000 видов) распространены по всему земному шару - от полярных до тропических зон. Род очень разнообразен, включает и много суккулентных видов, большинство их которых встречаются в различных районах Африки и близлежащих островов.

Суккулентные представители этого рода очень интересны и разнообразны по внешнему виду, часто они походят на представителей совершенно других родов, и сходство это поразительно. Среди них есть как листовые суккуленты (большинство видов), так и стеблевые, по внешнему виду напоминающие циллиндрические кактусы (такие виды как Senecio articulatus), эуфорбии (Senecio longiflorus, Senecio spiculosus), стапелии - Senecio stapelieoides.

Подводя итог можно сказать, что разнообразие суккулентных растений на столько неисчерпаемо, что каждый любитель может найти для себя виды и формы, которые наиболее подойдут именно его эстетическим представлениям.