Список статей | Контакт с автором | English | RUS=Win1251 |
Аномальные формы в коллекции листовых суккулентов в Институте физиологии растений Российской академии наук (РАН)
Петр Лапшин
Электронный журнал об аномальных формах кактусов "Культивар" www.cultivar.ru: номер 3/25 - июнь 2004
В настоящей статье мы продолжим рассказ о аномальных формах листовых суккулентов, которые можно встретить в коллекциях в России и Украине. Растения, фотографии которых использованы в этой статье, находятся в коллекции листовых суккулентов в Институте физиологии растений РАН. Интернет-сайт этой коллекции: www.lapshin.org/succulent.
Иногда на растении среди общей массы побегов, появляются побеги, отличающиеся по внешнему виду от нормальных из-за нарушений в точке роста. В этом материале кратко описаны такие отклонения в росте как пестролистность (forma variegata) и кристатность (forma cristata).
Точка роста побега (меристема) состоит из нескольких сотен инициальных клеток, которые при делении формируют листья и стебель. При делении у некоторых из них могут спонтанно возникать мутации, которые приводят к развитию аномальных побегов. Чаще всего это либо пестролистные, либо кристатные и монстрозные формы. Некоторые аномалии встречаются одновременно, например, вариегатные кристаты: Aeonium decorum 'Sunburst' f. cristata (Рис. 1), Euphorbia lactea f. variegata f. cristata. Электронный журнал "Культивар" постоянно пишет о наблюдениях любителей за появлением и развитием таких аномалий у кактусов и других суккулентов.
Вариегаты
Пестролистные формы (хлорофиллдефектные химеры) возникают в результате мутаций в инициальных клетках меристемы, вследствие которых часть клеток оказывается не способной синтезировать зеленый пигмент хлорофилл. Внешне такие растения имеют желтые, белые или красные участки, расположенные на всех листьях побега (и/или непосредственно на стебле). При развитии побега из таких меристем его листья (и/или сами стебли) приобретают своеобразный орнамент. Поскольку распределение инициальных клеток в меристеме носит не случайный характер, то и рисунок на листьях оказывается в той или иной степени упорядоченным и зависит от того, какая группа клеток в меристеме повреждена, а также от систематической принадлежности растения. У однодольных это, как правило, продольные полосы, расположенные вдоль центральной жилки или по краям листа, или без определенной системы. У двудольных более разнообразные варианты, для которых существуют подробно разработанные классификации. Одна из них, разработанная Николаем Шемораковым для Cactaceae, была опубликована (в кратком изложении) в 18 номере электронного журнала "Культивар" в статье Классификация окраски стебля cultivar.
Не претендуя на полноту, попробуем схематично разделить хлорофиллдефектные формы на несколько групп.
I. Полная потеря способности к синтезу хлорофилла у части клеток листа. В результате листья приобретают различный орнамент из "дополнительного" цвета (желтого, белого или розового). Это могут быть края или, наоборот, середина листа, в результате чего листья получают различный рисунок. Таковы большинство форм, которые приведены на фотографиях.
II. Имеются случаи, когда не часть инициальных клеток, а все имеют нарушения синтеза и функционирования хлорофилла. Например, он синтезируется с большим трудом. Внешне это выглядит как желтые молодые листья в середине активно растущего побега, которые зеленеют позднее. Иногда только в конце периода активного роста. Например, Aeonium haworthii 'Kiwi' f. variegata (Рис. 2).
III. Противоположный случай, когда синтезируемый хлорофилл оказывается нестойким и быстро выцветает (выгорает) на свету. В этом случае молодые растущие листья сначала зеленые, но позже светлеют. Такие культивары очень чувствительны к интенсивности света.
IV. Нарушения, выражающиеся в понижении общего количества хлорофилла в клетке, из-за чего растение приобретает равномерную более светлую окраску. Этот эффект может быть связан с предыдущим, а может иметь и собственную природу.
V. Распределение бесхлофилльных клеток по цилиндру меристемы может быть не радиальным, а концентрическим. Например, бесхлорофильные только внешние слои. В результате получаются однотонно окрашенные, как бы "мутные" культивары. Например Sedum rubrotinctum 'Aurora' (Рис. 3).
Причинами таких аномалий могут являться:
Кристаты
Это дефект развития индивидуальной меристемы (почки) — нарушение согласования при делении инициальных клеток, в результате этого побеги утрачивают центральную симметрию в сечении (цилиндрический ствол). Это нарушение является очень широко распространенным в семействе Кактусовых. У листовых суккулентов эта аномалия также довольно широко встречается, однако есть роды, для которых она не характерна. Культивирование кристат занимает определенное место в любительском кактусоводстве, так как случайное появление кристат - довольно частое явление и такие растения резко отличаются по своим декоративным качествам и привлекают к себе внимание коллекционера. Кроме того, как правило, эти формы достаточно хорошо размножаются вегетативно.
Кристатная форма при размножении семенами не воспроизводится, а размножается только вегетативно. В случае с листовыми суккулентами, иногда достаточно любой части кристатного растения, например, отдельного листа или простого, не кристатного побега, чтобы из него выросла кристата, например: Sinocrassula yunnaniensis (Рис. 4), Echeveria glauca ssp. pumila f. сristata (Рис. 5), Echeveria sp. f. cristata (Рис. 22), Pachyphytum compactum f. cristata (Рис. 23) и др. В других случаях для размножения таких растений необходимо брать фрагмент именно кристатного побега, а листья и нормальные, не кристатные побеги искомых свойств не наследуют, например Graptoveria 'Fried Yves' (Рис. 6), Echeveria rynionii 'Topsi-Turvi' f. cristata (Рис. 7).
Другие аномалии развития
У листовых суккулентов, в отличие от кактусов, другие аномалии развития (кроме кристат и вариегат), такие как монстрозные формы и политомия, встречаются гораздо реже. Монстрозность можно примитивно охарактеризовать как мельчание побегов в сочетании с их хаотичным ветвлением. У листовых суккулентов эта аномалия перекликается с кристатностью и специально такие формы не культивируются. В качестве примера можно назвать Crassula lycopodioides f. monstrosa (Рис. 8), имеющая участки с беспорядочным листорасположением, изломами на стебле и отличным от нормального характером ветвления. Такая форма проигрывает по внешним данным нормальной Crassula lycopodioides . Есть еще одна периодически встречающаяся аномалия роста — "вывернутые" листья. Примером являются Echeveria runyonii 'Topsy-Turvy' (рис. 9), Crassula obliqua 'Hobbit' (рис. 10) и Sempervivum X 'Odytii'. У эхеверии листья сложены вдоль центральной жилки вниз, у семпервивума они, кроме этого, срослись от основания почти до кончика листа, у крассулы они срослись полностью и лист приобрел форму копыта. Нормальные листья у этого сорта появляются крайне редко — при повторном обрастании старых пней или при очень активном росте на особо питательных грунтах и при минимально допустимом для успешного развития этого растения освещении.
Поведение аномальных форм в культуре
Вариегаты: как правило, более светолюбивы, хотя (в зависимости от происхождения) могут быть чувствительны к переизбытку света. Пестролистные формы в большинстве случаев растут несколько медленнее нормальных зеленых растений своего вида (сорта) и, в целом, более чутко реагируют на условия содержания. С ними нужно быть более аккуратными в уходе.
Для некоторых пестрых культиваров наблюдается сезонная динамика изменения окраски, которая зависит от изменения освещенности и интенсивности роста в течение года. Для форм с пестрым рисунком на каждом листе часто существует зависимость только от освещенности: больше света — меньше зеленого, меньше света – больше зеленого. Для других культиваров влияние может оказывать не только свет, но и интенсивность роста растения, зависящая, в том числе и от коллекционера: питательность грунтов, режим полива, создание (или не создание) условий вынужденной зимовки. У некоторых культиваров (Aeonium hawortii f. variegata 'Kiwi' (рис. 2), Anacampseros rufescens f. variegata 'Sunrise' (рис. 11), Crassula obliqua f. variegata 'Hummels Sunset') наблюдается практически полное позеленение в зимний период.
Необходимо отметить, что для сортов с "пестротой", образующей контрастный рисунок, возможно появление полностью зеленых, морфологически нормальных боковых побегов: расхимеривание. Такие зеленые побеги могут и вовсе не появляться, а могут развиваться с большой частотой. Это зависит от конкретного сорта. Зеленые побеги, как правило, развиваются быстрее пестрых и постепенно вытесняют пестрые на кусте. Из нашей коллекции так могут себя вести виды, изображенные на рис.: 12-19. Поэтому, если коллекционер заинтересован в сохранении пестрого культивара, полностью зеленые побеги с куста нужно удалять. Наша коллекция "пополнилась" именно таким способом ранее в ней отсутствовавшими: Ceropegia linearis ssp. woodii, Crassula lycopodioides, Crassula obliqua, Crassula sarmentosa и Sedum lineare.
Бывает и обратная ситуация, когда появляются однотонные, полностью белые (желтые) побеги, практически полностью лишенные хлорофилла (рис. 13-17, 20, 21). Эти побеги не могут развиваться самостоятельно и до поры до времени "сосут соки" из других побегов на кусте, ослабляя растение. Поэтому их также желательно сразу удалять, несмотря на их часто очень декоративный внешний вид.
Кристаты: у листовых суккулентов, по сравнению с исходной формой, они чаще всего мелколистные. И могут расти, наоборот, быстрее, чем нормальное растение своего вида (сорта). По мере роста кристатный побег рано или поздно "распадается" на несколько побегов. А также от него отрастают "простые", не кристатные побеги. Для тех сортов, которые могут размножаться листьями и "простыми" побегами, можно условно описать "эволюцию" кристатного побега. Первичный нормальный побег какое-то время, иногда достаточно длительное, растет в соответствии со своей видовой (сортовой) нормой и не проявляет никаких признаков кристатности. У многих культиваров до начала развития кристаты проходит довольно много времени и успевает сформироваться нормальная розетка или полноценный побег с центральной симметрией. Затем центральная почка такого побега начинает разрастаться и постепенно формируется кристатный "гребень". После появления кристаты ее площадь по мере роста побега постепенно увеличивается.
У листовых суккулентов, в отличие от кактусов, кристатные меристемы значительно менее стабильны, не образуют сложно закрученных форм и легко распадаются на побеги, которые развиваются независимо друг от друга. Их потом легко отделять без особого травмирования всего куста. При размножении кристат несколько выше риск загнивания, отчасти из-за большей площади раневой поверхности и из-за внутренних нарушений в структуре побега.
Резюме
Человека постоянно тянет ко всему необычному в традиционной селекции, все усилия направлены на получение чего-то "остренького": крупных, лучше махровых, цветков необычной окраски, гибридов помидоров с картошкой и капусты с репой. Что-то получается, что-то – нет. Человеческому воображению нет предела, а технологических возможностей открывается все больше и больше.
Кристаты и вариегаты хотя и являются очевидными отклонениями (или уродствами) развития растений, тем не менее, выглядят они очень привлекательно и необычно и привлекают к себе внимание людей, как и любые другие новинки. Появление таких морфологических аномалий у растений, как кристатные побеги, выходит за рамки специальной отрасли ботаники - тератологии и воспринимается уже не как частный случай тератогенеза, а как достояние селекционной и цветоводческой практики. Кристатные и вариегатные формы могут быть украшением любой коллекции. Люди ценят их за их красоту и необычность. Кристата или вариегата даже известного и уже имеющегося в коллекции вида воспринимается как новый и более ценный вид, тем более, что ведут себя эти формы по-другому и отношение к ним особое.