ЖУРНАЛ "КАКТУСЫ И ДРУГИЕ СУХОЛЮБИВЫЕ РАСТЕНИЯ"

СРАВНИТЕЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ СУККУЛЕНТОВ И СКЛЕРОФИТОВ
Анонс статьи. Полный текст в выпуске 2 (1999)

Синёв И.Е.

Всем известна поразительная засухоустойчивость кактусов, населяющих пустыни, полупустыни и сухие степи Американского континента. Также хорошо известно, что кактусы далеко не одиноки в американских пустынях, некоторые из них обитают исключительно в тени или полутени других растений, по-видимому, ещё более засухоустойчивых. Многие стапелии в Африке обитают только в подкроновом пространстве деревьев и кустарников. Но суккуленты создают запас воды, который благодаря экономному расходованию позволяет пережидать многомесячные периоды засухи. А как выживают в пустынях обычные, не суккулентные растения?

В широком плане все растения сухих местообитаний относятся к весьма разнородной группе ксерофитов (от греч. «ксерос» -- сухой + «фитон» – растение). Соответственно характеру адаптаций среди ксерофитов выделяются склерофиты, суккуленты и пойкилогидрические ксерофиты (высыхающие). Несколько особняком в этом ряду стоят эфемеры и эфемероиды. Первые, эфемеры, могут быть не ксерофитами, и пережидают сухой сезон в виде семян, вторые – эфемероиды, пережидают засуху в виде многолетних подземных или надземных органов, имеющих запас воды и пластических веществ для быстрого восстановления листьев в начале нового влажного сезона (тюльпаны, баобабы, ферулы, доремы и пр.).

Ксерофиты можно разделить на две группы: Растения первой группы - пойкилогидрические растения, эфемеры и эфемероиды, переносят сухой сезон в состоянии покоя. Растения второй группы - Склерофиты и суккуленты, как правило продолжают ростовые процессы даже в разгар сухого сезона. Однако склерофиты в сухой сезон продолжают свою жизнедеятельность за счёт запасов влаги в почве, а суккуленты – за счёт собственных запасов в водозапасающих органах. Разумеется, есть переходные формы растений. Но здесь речь идёт о типичных случаях.

Процесс эволюции, как известно, определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов, происходящих на фоне биотических и абиотических изменений природной среды. Разные группы растений в процессе адаптации к аридным условиям эволюционировали по разным направлениям.

Склерофиты в ответ на возрастающий дефицит влаги в окружающей среде увеличили корневую систему и сократили фотосинтезирующую поверхность – свои листья. Эволюция в этом направлении привела к тому, что у некоторых кустарничков среднеазиатских пустынь масса корней составляет свыше 90% от общей массы растения. При этом склерофиты имеют обычный тип фотосинтеза и транспирируют очень активно. Ограничением для распространения склерофитов является наличие доступной почвенной влаги в горизонтах, пронизанных корнями. При уменьшении запаса доступной почвенной влаги ниже определённого предела, например, ниже 0,5%, склерофиты ещё больше сокращают транспирирующую поверхность сбрасыванием листьев или заменяющих их веточек. Они легко переносят обезвоживание фотосинтезирующих тканей, превышающее иногда 40-45% от сырого веса. Но если влажность почвы продолжает уменьшаться, они начинают отмирать.

Характерно, что корневые системы склерофитов не занимают самый верхний почвенный горизонт из-за его почти постоянной сухости. Эта сухость верхних слоёв почвы является следствием аридного климата и интенсивной солнечной инсоляции. Даже после самого сильного дождя и в пасмурную погоду верхний почвенный горизонт в тропических и субтропических пустынях высыхает в течение нескольких дней. В типичных же случаях верхний слой почвы начинает подсыхать через несколько часов после окончания выпадения осадков. Естественно, что развивать корневую систему в почвенном горизонте, который почти всё время характеризуется нулевой влажностью, бессмысленно. Этот горизонт долгие миллионы лет оставался свободным, незанятым. Его, как и некоторые другие свободные биотопы заняли суккуленты.

Суккуленты и склерофиты, обитая в сходных микроклиматических условиях, имеют ряд сходных анатомо-морфологических форм приспособления к дефициту влаги, высоким температурам и чрезмерной солнечной инсоляции. Это в некоторых случаях редукция листьев (микрофиллия и афиллия), толстая кутикула, восковый налёт, опушение, погруженные устьица на фотосинтезирующих органах. Однако не меньше и различий.

Суккуленты в эволюционном плане моложе склерофитов. Они известны только среди цветковых. Во многих отношениях они являются противоположностью склерофитам. Механические ткани в их органах в большинстве случаев развиты слабо. Содержание воды в водозапасающих органах как правило превышает 90%. Влага накапливается в крупных тонкостенных паренхимных клетках. Скопление водозапасающих тканей приводит к утолщению водозапасающих органов, в результате чего суккуленты зачастую выглядят самым необычным образом. Запас влаги расходуется крайне экономно благодаря особенному САМ-типу фотосинтеза, который позволяет им тратить в процессе дыхания примерно в 30 раз меньше воды на единицу ассимилируемого вещества, чем обычным склерофитам и другим растениям. Напомним, что САМ-тип фотосинтеза (аббревиатура от английск. «Crassulacean Acid Metabolism») заключается в том, что благодаря усложнению внутренней структуры тканей органов ассимиляции, процесс фотосинтеза протекает в две стадии, но в одних и тех же клетках. Первая стадия – поглощение углекислого газа и фиксация его в органических кислотах – происходит, в отличие от обычных растений, в темноте. Кислоты запасаются в вакуолях ассимилирующих клеток. Вторая стадия – собственно биосинтез -- протекает днём на свету, но при закрытых устьицах, что препятствует потерям водяного пара, которые особенно велики у обычных растений в дневные часы, когда растение с помощью испарения борется с перегревом ассимилирующих органов. Таким образом мы видим, что устьица суккулентов открыты только ночью, когда температура воздуха минимальная, органы ассимиляции не испытывают перегрева, а относительная влажность воздуха максимальная за сутки. В результате потери воды при открытых устьицах минимальные.

Но есть и ещё одно свойство САМ-типа фотосинтеза, о котором почему-то никогда не упоминается в литературе: при этом типе метаболизма поглощенный из атмосферы углерод никогда не выделяется назад. У суккулентов отсутствует фотодыхание, поэтому эффективность фотосинтеза у них выше, чем у С/3- и С/4-растений.

Полный текст статьи можно прочитать в номере КИДСР №2 за 1999 год.

---

Опубликованные здесь материалы принадлежат их правообладателям. Вы можете свободно размещать в интернете эту статью, но обязаны поставить ссылку на журнал "Кактусы и другие сухолюбивые растения" и сайт-источник: http://www.lapshin.org/roiks