ЖУРНАЛ "КАКТУСЫ И ДРУГИЕ СУХОЛЮБИВЫЕ РАСТЕНИЯ" - выпуск 18 (4 за 2003 год)
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ СУККУЛЕНТОВ. ПРОДОЛЖЕНИЕ, ЧАСТЬ 2.
Синёв И.Е.
5. Реконструкция раннекарбонового лесо-болота, зоопарк г. Эммена, Нидерланды (Источник: Попов С.Ю. Древнейшие наземные растения)
|
Ранее (см. КИДСР 2003, № 1-2) мы показали, что растения, зародившиеся в водной среде, первоначально не «вышли» из водной среды, а «высунулись» и не «на сушу», а в атмосферу. Выход из водной среды, как нам представляется, происходил среди представителей разных отделов водорослей, неодновременно и разными путями. В течение продолжительного времени, измеряемого миллионами лет, первые растения даже после полной адаптации к атмосферным условиям, что потребовало от них очень большой морфологической и физиологической перестройки, оставались земноводными организмами, обитая лишь при условии наличия в окружающей среде неограниченного количества воды. Это обусловливалось неспособностью первых атмосферных растений контролировать потери воды при транспирации и противостоять воздействию воздуха с пониженной влажностью.
На период выхода растений в атмосферу, последняя характеризовалась очень высоким содержанием углекислого газа – свыше 30% от общего состава атмосферы. Это более чем в 1000 раз превосходит содержание этого газа в атмосфере Земли в современную эпоху, но в три раза меньше, чем в эпоху зарождения органической жизни на Земле 3,5 млрд лет назад. Напомним, что на Венере и Марсе, планетах земного типа, содержание углекислого газа в атмосфере почти одинаково и превышает 90%. Это особенно интересный факт в свете того, что плотность атмосферы на Венере почти в 100 раз больше, а на Марсе почти в 100 раз меньше, чем на нашей планете. Также это косвенно опровергает предположения о наличии в прошлом жизни на Марсе, поскольку главный строительный элемент живых организмов оказался невостребованным. Перенасыщенность атмосферы углекислым газом вызывала так называемый парниковый эффект, характеризующийся повышенными температурами атмосферы, и, как следствие, перенасыщенностью её водяными парами, сплошной облачностью, низкой прозрачностью атмосферы для солнечных лучей, полным экранированием от ультрафиолетовой радиации. Не случайно сине-зелёные водоросли, одни из самых первых фотосинтезирующих организмов на нашей планете, возникшие свыше 2 миллиардов лет назад, отличаются повышенной теневыносливостью. Для них характерно наличие хлорофилла а, и отсутствие хлорофилла b. Хлорофилл b эволюционно более молодой и даёт наиболее высокий коэффициент полезного действия в фотохимических реакциях фотосинтеза именно при высоком уровне освещения. Хлорофилл а, напротив, наиболее эффективен при низких уровнях освещения, характерных, как мы предполагаем, для начального этапа возникновения растительных организмов.
Высокие температуры воздуха, перенасыщенность его водой обусловливали чрезвычайно высокую, сравнительно с современными условиями, энергию синоптических процесов и, как следствие, отсутствие зональности климата Земли в период выхода растений в атмосферу в конце Силура — начале Девона.
Напомним, что климатические зоны выделяются соответственно характеру воздействия климата на наземную растительность:
Зона Арктического климата: тёплый вегетационный период со среднесуточными температурами воздуха выше 0оС очень короткий и его температуры (ниже +10оС) препятствуют распространению древесной растительности.
Зона Умеренного климата: продолжительность периода со среднесуточными температурами выше +10оС превышает 30 дней и не препятствует развитию древесной растительности, однако зимние температуры (ниже +4оС) и особенно снежный покров препятствуют зимней вегетации даже холодостойких растений, в результате чего зимой растительность впадает в состояние зимнего покоя.
Зона Тропического климата: среднесуточные температуры в течение всего года превышают 18оС и благоприятны для непрерывной вегетации всех, в т.ч. теплолюбивых растений. Сезоны в этой климатической зоне выделяются главным образом в соответствии с режимом выпадения атмосферных осадков.
Между основными климатическими поясами расположены промежуточные:
Зона Субарктического климата: период со среднесуточными температурами выше +10оС превышает 30 дней, однако крайне неустойчив. В результате древесная растительность имеет угнетённый вид и формирует характерный ландшафт лесотундры.
Зона Субтропического климата: зимние температуры выше +4оС, но ниже +18оС, что тормозит развитие теплолюбивых растений в зимний период. Летние температуры выше 20оС.
На полюсах выделяется климат Арктической пустыни, для которого характерно отсутствие выраженного периода с положительными температурами.
На экваторе выделяется зона Экваториального климата, которая характеризуется постоянно высокими температурами, здесь амплитуды суточных колебаний температуры воздуха превышают межсезонные. Последние выделяются по характеру режима увлажнения.
Часть 2. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ В ДЕВОНЕ
Характер распространения растительности в Девоне (405-350 млн.лет до н.э.) позволяет сделать вывод, что в эту эпоху постоянные высокие температуры были характерны как для экваториальных, так и для полярных областей. Мы можем лишь предполагать, что в полярных областях могло быть чередование очень жаркого сезона в период полярного дня с менее жарким сезоном в период полярной ночи. Скорее всего колебания метеорологических параметров по сравнению с современной эпохой были весьма незначительны, но также очевидно, что во внутриматериковых областях имели место более резкие колебания метеорологических параметров, (температура воздуха и почвы, влажность воздуха) нежели в приокеанических районах.
Первыми растениями, появившимися «на суше» на рубеже Силура и Девона 415-405 млн. лет назад стали представители отделов:
- Риниофиты (Rhyniophyta),
- Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta),
- Плауновидные (Lycopodiophyta),
- Псилотовидные (Psilotophyta),
- Хвощевидные (Equisetophyta).
Несколько позднее (400 млн. лет назад) появились первые Папоротниковидные (Polypodiophyta).
Представители первых двух отделов к настоящему времени полностью вымерли.
Древнейшим среди известных нам растений является Куксония — Cooksonia (рис. 1, 2) из РИНИОФИТОВ (рис. 1-3). Её ископаемые остатки были найдены в отложениях конца Силурийского периода (415 млн. лет назад) первоначально в Уэльсе, затем на Украине, в Центральном Казахстане, в Западной Сибире и на востоке США. Куксонии были небольшими растениями, их линейные размеры не превышали нескольких десятков сантиметров, и состояли из парно (дихотомически) ветвящихся осевых органов, несших верхушечные спорангии (Рис. 15 «Куксония» в Ж.Р. т.4, с. 40). Листья и корни отсутствовали. Анатомическое строение было очень примитивным.
Высказываются предположения, что растения из других отделов, филогенетические отношения между которыми ещё нельзя считать окончательно установленными (Зостеро-филлофиты, Плауновидные, Хвощевидные и Псилотовидные) произошли от риниофитов (рис. 1-3). Однако такая точка зрения требует веских доказательств, поскольку растения из других отделов могли произойти также от общего с риниофитами предка, или же независимо от риниофитов от других предков.
Первые растения-амфибии были неразрывно связаны с водной средой, но с фотосинтезирующими и генеративными (спорангии) органами в воздушной среде. Примитивная проводящая система и немногочисленные и примитивные устьица без запирающих боковых клеток указывают на то, что эти растения росли в условиях избыточной влажности и высокого содержании углекислого газа в атмосфере. Размножались они не только спорами, но и вегетативно: стебли поднимались от корневищеобразного органа, росшего горизонтально. Вниз от этого органа отходили ризоиды, с помощью которых всасывалась вода с растворёнными в ней минеральными веществами.
В возникших растительных сообществах вне всякого сомнения возникали конкурентные взаимоотношения, что стимулировало видообразование. Уже к середине Девона в первобытных затопленных лесах, наряду с древовидными растениями, обитали и травянистые, что указывает на наличие в этих лесах определённой ярусности. Крайне незначительное содержание кислорода в атмосфере, с одной стороны, препятствовало возникновению лесных пожаров, с другой – благоприятствовало накоплению и фоссилизации отмершей биомассы. Заполнявшая русла водотоков живая и мёртвая растительность одновременно интенсифицировала отложение твёрдой составляющей речного стока, что не могло не вызывать переполнения речных русел биогенными и минеральными осадками. Первобытные реки, подпруженные живой и мёртвой растительностью, разливались, как это происходит и в настоящее время, и разрабатывали речные долины, увеличивая площадь местообитаний, благоприятных для гидрофильной первобытной растительности.
Первобытные растения вышли на сушу в сообществе с организмами, для которых они служили пищей. Вслед за растительноядными организмами последовали хищники – первые дышавшие атмосферным воздухом скорпионы отмечены в конце Силура. Незначительное количество кислорода в атмосфере в начале Девона препятствовало развитию наземных животных, особенно крупных. Но к середине периода, когда содержание кислорода в атмосфере увеличилось, началось бурное развитие различных групп наземных организмов, в первую очередь членистоногих. Появились клещи и пауки. В конце Девона, когда содержание кислорода возросло ещё больше, на суше появились стегоцефалы – первые относительно крупные земноводные позвоночные.
К середине Девона (390-370 млн. лет назад) достигли расцвета упомянутые выше основные группы споровых растений: риниевых, псилотовидных, плауновидных, хвощевидных. Возможно, именно в конце Девона, но не позднее начала Карбона, появились первые моховидные (отдел Моховидные – BRYOPHYTA). К настоящему времени накоплено слишком мало сведений для восстановления картины их происхождения, выяснения родства отдельных групп и путей их эволюции. Мхи, единственные гаметофиты среди растений, обитающих на суше, занимают особое, совершенно изолированное положение среди других отделов высших растений. Уже давно высказывается мысль о самостоятельном происхождении мхов из водорослей. Однако для большинства ботаников, привыкших выводить всё разнообразие растений от одного общего предка, такая мысль по меньшей мере непривычна, и поэтому можно встретить предположения и о происхождении мхов от риний и, наоборот, о происхождении всех высших растений-спорофитов от мохообразных гаметофитов.
Однако упомянутое выше своеобразие моховидных как в целом, так и их отдельных классов (антоцеротопсид, печёночников и листостебельных), равно как и особенности их экологии (чрезвычайное влаголюбие большинства видов), позволяют предполагать полифилетическое происхождение моховидных непосредственно из водорослей и одновременно ставить под сомнение их принадлежность к высшим (сосудистым) растениям.
К концу Девона первобытная растительность заселила все влажные местообитания суши планеты. К этому времени уже вымерли некоторые группы первобытных растений, например, зостерофиллофиты, и, наоборот, распространились новые виды, обладавшие (благодаря, в частности, относительно развитой сосудистой системе, запирающимся устьицам и т.д.) способностью контролировать свой водный баланс. Получили развитие древовидные, достигавшие 15 м высоты и 0,5 м в диаметре, и травянистые формы роста. Основу растительности составляли различные хвощевидные (рис. 6), плауновидные и папоротниковидные (рис. 4). Появились первые голосеменные.
С точки зрения эволюции наземной растительности появление голосеменных растений свидетельствует об истинной сухопутности растения, т. к. развитие мегаспоры, так же как развитие женского гаметофита, происходит внутри семязачатка. Там же происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от наличия воды и позволяет растениям успешно распространяться в отсутствие воды на поверхности почвы.
Содержание углекислого газа в атмосфере к концу Девона нам точно неизвестно, но косвенные признаки, в частности, отсутствие зональности климата, позволяют предполагать, что оно оставалось относительно очень высоким.
2. Cooksonia pertoni, South-Wales (Источник Fossiele planten Hans Steur)
| 
4. Archaeopteris — Археоптерис (реконструкция). Представители этого класса папоротниковых известны из отложений среднего Девона.
|
Часть 3. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ В КАРБОНЕ (350-285 млн. лет до н.э.)
К началу Карбона “наземная” растительность с преобладанием споровых растений (рис. 5) прошла длительный эволюционный путь развития и заняла все влажные местообитания на суше. Ландшафтообразующая роль первобытных лесов была громадной. Повсеместный тёплый экваториальный климат не прерывал вегетацию растений, а режим выпадения атмосферных осадков не имел принципиального значения для растений-амфибий. Низкое содержание кислорода в атмосфере не только препятствовало уничтожению растительности в лесных пожарах, но также в некоторой степени сдерживало развитие животных организмов и, в частности, сапрофитов, в результате чего кругообмен вещества и энергии в каменноугольных лесах был неполным.
Громадное количество мёртвой растительности не разлагалось сапрофитными организмами и, попадая в воду в анаэробную среду, фоссилизировалось. В результате атмосфера планеты ежегодно безвозвратно теряла значительные количества углекислого газа. В годовом исчислении количество фоссилизировавшегося углерода в планетарном масштабе было ничтожно, однако за несколько десятков миллионов лет изменения в содержании атмосферного воздуха оказались решающими: содержание углекислого газа в атмосфере снизилось, а содержание свободного кислорода, наоборот, возросло, как представляется, примерно до современного уровня.
Последствия этого начали сказываться по мере снижения содержания углекислого гааза в атмосфере: резко возросли теплопотери атмосферы за счёт излучения в космическое пространство. Возросла прозрачность атмосферы и усилилось воздействие прямого солнечного излучения на растения. Понижение температуры воздуха обусловило возникновение климатических зон, оледенения в полярных районах. Одновременно это снизило энергию синоптических процессов в атмосфере, которые стали приобретать современный характер.
Все названные климатические процессы оказали большое влияние на распространение и флористический состав растительности в конце Карбона. В первую очередь в полярных районах началось вымирание хвощей, плаунов, древовидных папоротников и других растений тёплого климата. Снижение водности рек уменьшило площадь территорий, благоприятных для растений-амфибий. Увеличение содержания кислорода в атмосфере дало мощный толчок к развитию и эволюции наземных позвоночных и беспозвоночных.
Появились первые летающие насекомые. Появились первые рептилии — котилозавры. Развитие сапрофитов: животных и грибов, усилило кругообмен вещества и энергии в растительных сообществах, в результате чего резко снизилась фоссилизация растительных остатков.
Повсеместно менявшиеся условия среды дали мощный толчок к эволюции растений в сторону адаптации ко всё более сухим и холодным местообитаниям.
(Продолжение в следующем номере)
6. Ископаемые хвощевые (Equisetapsida)
|
Каталог 
