ЖУРНАЛ "КАКТУСЫ И ДРУГИЕ СУХОЛЮБИВЫЕ РАСТЕНИЯ" - выпуск 15-16 (1-2 за 2003 год)

---

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ЦВЕТНЫХ ФОРМ КАКТУСОВ
www.lapshin.org/cultivar
Калишев В.Б.

Gymnocalycium mihanovichii variegata (фото Лапшин П.В.)

Однажды, зайдя с внучкой Катериной на выставку-продажу голландских цветов, я был буквально потрясен. В центре зала, на высокой подставке была размещена большая группа каких-то ярко-красных растений. Подойдя ближе я с ужасом увидел, что это кактусы. Громадные ярко-красные шары на высоченных Hylocereus, сплошь усеянные крупными детками. Они до сих пор стоят у меня перед глазами. Это было что-то потрясающее. Я и сегодня не упускаю случая, после поступления в магазины очередной партии кактусов, полюбоваться на этих красавцев. И хотя видовой состав их довольно беден, удовольствие получаешь огромное. А каково смотреть на фотографию из Канады (фото 1 на 2-й странице обложки) с несколькими тысячами подобных красавцев. Возможно прав был Валерий Серовайский (г. Москва), выславший мне фотографию, когда обозвал это красное марево "форменным безобразием".

Предлагаемый вам альбом — это фотографии кактусов. Но не обычных, которые имеются у каждого любителя, а тех, что встречаются значительно реже - цветных и кристатных форм. Эти кактусы не столь долговечны, как обычные корнесобственные, они требуют большего внимания, их нужно регулярно обновлять, подбирая им соответствующих "кормильцев", они не так часто цветут и т. д.

Наш первый рассказ о цветных формах кактусов, выведенных человеком, и которых нет в природе. Только сразу необходимо оговориться, что за основу подборки взята статья "Колючие незнакомцы" опубликованная автором-составителем в 1988 г., когда в СССР все цветные формы назывались "бесхлорофилльные формы кактусов", так что в тексте это название превалирует над другими.

В то же время исследования цветных форм Gymnocalycium mihanovichii и других видов, недавно проведенные в Екатеринбурге кандидатом биологических наук И.М.Скулкиным, показали, что подавляющее большинство из них называть бесхлорофилльными и даже малохлорофилльными совершенно некорректно, так как какое-то количество хлорофилла в них всегда есть (см. раздел "Наш хлорофилл"). Он считает, что более правильное и нейтральное название - цветные формы кактусов, включающие как бесхлорофилльные, малохлорофилльные, так и пестростебельные формы кактусов.

На мой взгляд, должны существовать термины, по которым можно без дополнительных пояснений определить о какой группе растений идет разговор. Название ЦВЕТНЫЕ ФОРМЫ КАКТУСОВ в этой связи, считаю, не совсем приемлемо. Термины МАЛОХЛОРОФИЛЛЬНЫЙ и ПЕСТРОСТЕБЕЛЬНЫЙ (пестрый) более информативны. Единственное — нужно определиться, какие кактусы относить к той или иной форме. То есть определиться с процентным отношением видимой поверхности цветной части растения к зеленой, что (как и многое другое) детально никем не изучалось.

Astrophytum myriostigma v.nudum variegata

Gymnocalycium mihanovichii variegata 'Hibotan'

Astrophytum X myriostigma 'Super Kabuto', Japan

По имеющимся сведениям растения, поверхность которых на 20% и более зеленая, могут расти на своих корнях. Исходя из этого, к группе пестростебельных кактусов можно отнести растения с содержанием цветной части до 80%. (фото справа на 1-й странице обложки и фото 6, 7, 10 на 2-й странице обложки). Не исключено, что данная группа растений имеется в природных условиях или может там появиться. Следовательно, к категории малохлорофилльных отойдут все остальные кактусы (фото 3, 4, 9, 11 на 2-й страниуе обложки).

Возможно, кто-то предложит все же оставить термин бесхлорофилльный, как условный, для характеристики одноцветных по окраске поверхности растений, то есть как бы подразделив последнюю группу на две подгруппы. И хотя это не совсем научно, но для любительского кактусоводства вполне допустимо. К данной подгруппе могли бы отойти чистые формы растений (или родители которых имеют чистые формы) красно-оранжевой, желто-золотистой и белой окраски (фото 2, 5 на 2-й странице обложки и фото в центре на 1-й странице обложки).

Ботаники называют все искусственно полученные растения культиварами. В дополнении III Международного Кодекса ботанической номенклатуры (МКБН) дано следующее определение:

"Культивар - это вариант растения, неизвестного в природе или не растущего в природе в количестве, необходимом для его ботанического признания. Этим он отличается от "вариетета", который является разновидностью дикорастущего растения и имеет основания на ботаническое признание его".

Исходя из данного определения, в некоторых странах цветные формы называют cultivar в других - variegated или hybrid. И эти названия, как и русское "цветные формы кактусов", по-моему не отражают цветового многообразия данных форм.

О цветных формах кактусов до сих пор идут споры: одни их принимают с восторгом, другие, напротив, не признают. И в то же время, найдется очень мало коллекций, где бы их не было.

ИХ "РОДИНА". В посевах кактусных семян иногда появляются полупрозрачные или красноватые всходы. Это нежизнеспособные всходы кактусов, у которых (как принято считать) совершенно отсутствует необходимый для фотосинтеза хлорофилл. Живут такие сеянцы, как правило, не более 10 - 15 дней и погибают. Но если своевременно их заметить и привить на какой-либо быстрорастущий кактус (подвой), то можно получить изумительные по окраске растения красного, малинового, желтого, белого, розового и многих других цветов. На своих корнях такие растения практически не растут или растут очень медленно. Они в большинстве своем могут жить только за счет зеленого подвоя, поставляющего им питательные вещества. Исключение составляют пестро окрашенные растения с красными или желтыми пятнами, которые растут на своих корнях, питаясь за счет зеленой части.

1. промышленная теплица в Канаде с цветными Gymnocalycium mihanovichii (Альбом В.Б.Калишева)

2. Arioparpus trigonus f. variegata (Альбом В.Б.Калишева)

3. Ferocactus hybr. f. variegata (Альбом В.Б.Калишева)

Пестроокрашенные кактусы могут стать и прародителями малохлорофилльных форм. Можно вырезать у растения цветную часть тела и привить ее на мощный подвой. Существует и обратный способ - "бритое" растение: у пестростебельного растения срезают как макушку, так и все ареолы на зеленой части растения, оставляя нетронутой лишь цветную часть. В результате из оставленных ареол должны появиться одноцветные детки, совершенно лишенные хлорофилла. Если растение нужной окраски не получилось, тол данная операция повторяется несколько раз до тех пор, пока не появится чистоцветная детка.

Кактусист Г. Власенко (Винница) подметил, что малохлорофилльные всходы часто появляются при посеве почти потерявших всхожесть старых семян. Некоторые зарубежные авторы считают, что подобные мутанты происходят из семян, полученных в результате гибридизации, опыления пыльцой другого вида. И.М.Скулкин (Екатеринбург), напротив, считает, что много цветных всходов появляется не столько в результате гибридизации, сколько от стимуляции самоопыления чужой пыльцой, в результате чего проявляются скрытые (рецессивные) гены растения, которое в данном случае выступает и в роли отцовского, и в роли материнского.

Имеются примеры получения малохлорофилльных форм с помощью химических препаратов, но, как правило, окраска таких растений не стабильна и при устранении химических добавок становится серо-зеленой.

Одним из направлений последних лет стало облучение семян и посевов кактусов, различными излучениями (рентгеновским, ультрафиолетовым и т. д.), способствующими появлению цветных форм.

Обобщая сказанное, можно сделать вывод: "Родина" этих кактусов - теплицы и оранжереи, "родители" - пытливая мысль и руки кактусоводов. Мечта "родителей" - получение цветных форм кактусов без особых трудностей, в любое время и что особенно важно - нужной окраски. Как оптимистически заявил недавно Н. А. Шемораков (Калужская обл.): "Если мне повезет, то через годы я получу цветные и пестростебельные формы, не подвергающиеся пластидной репарации, как при вегетативном, так и при генеративном размножении".

ОКРАСКА СТЕБЛЯ. Г. Власенко выска-зывает справедливую мысль, что есть какая-то взаимосвязь между окраской растений цветных форм и обычной. Он считает, что цвет бесхлорофилльных кактусов обусловлен количеством защитного пигмента, находящегося в эпидермисе (кожице) растений. Camaecereis, Rebutia, Escobaria, Lobivia и другие светло-зеленые кактусы, как правило, образуют белые и желтые цветные формы (фото 5 на 2-й странице обложки), а темные, коричнево-зеленые — Gymnocalycium, Roseocactus, Ariocarpus, Turbinicarpus и большинство чилийцев — дают аномальные формы от оранжевого и розового до интенсивно-красного цвета (фото в центре на 1-й странице обложки). Интенсивность окраски зависит от освещенности, то есть чем больше солнца, тем интенсивнее ) защита от него. Не исключается (хотя пока еще не доказана!) зависимость окраски растений и от подвоев.

4. Gymnocalycium michanovichii hybr. (к статье “Знакомьтесь, новые формы”, журнал ‘Welwitschia’, Словения”, “Культивар”, N 8/9)

5. Rebutia violaciflora 'Anchy'. (к статье “Знакомьтесь, новые формы”, журнал ‘Welwitschia’, Словения”, “Культивар”, N 8/9)

6. Gymnocalycium sp. f. variegata (к статье “Цветные формы своими руками”, Виталий Деревянко, “Культивар”, N 9 (10)

Некоторые кактусисты, как уже говорилось, недоразумения в названиях растении относят на счет различной окраски стебля растений. Действительно она (особенно красных тонов) в какой то степени зависит от подвоя, на котором оно привито. Мне неоднократно приходилось в этом убеждаться, прививая по три-пять деток, взятых с одного растения, на подвои разных родов или видов. Причем окраска может варьировать от светло-красной до темно-красной или алой. На медленнорастущих подвоях цвет привоев гуще, на быстрорастущих - светлее. Имеет значение и местоположение растений: на солнце они ярче, в тени светлее. Некоторые из желто - и бело-окрашенных растений на ярком солнце принимают золотисто-оранжевую окраску.

А вот мнения кактусистов. Из письма Ф. В. Филипповой (г. Оренбург) "...В предыдущие годы я перекрестно опыляла многие Gymnocalycium. В посевах семян от них было несколько белых. Я их привила, они тут же на подвое стали цветными. Причем окраска зависела от подвоя: розовые на Myrtillocactus geometrizans: малиновые, красные, бордовые и даже черно-бордовые и черно-фиолетовые на Stenocereus и других подвоях". В.Т. Деревянко (г. Красноярск) добавляет, что влияние подвоев очень заметно на такой форме как Gymnocalycium mihanovichii ‘Pottii’. Так, на Hylocereus triangularis он имеет насыщенный малиновый цвет, а на Eriocereus jusbertii - бледнеет.

Вероятно, имеется зависимость и окраски цветков бесхлорофильного растения от окраски его стебля.

Мнение специалиста. Все предположения об образовании бесхлорофилльных всходов и ^ окраски растений я направил (в 1988 г., дополнения - 2000 г.) председателю Санкт-Петербургского клуба любителей кактусов кандидату биологических наук Георгию Георгиевичу Вольскому. Вот его комментарии:

«В отличие от кристатных форм, где мутагенная природа маловероятна, здесь явно хлорофилльная мутация, т.е. нарушение какого-либо гена, ответственного за синтез хлорофилла (а не разрушение хлорофилла), поэтому выявляются и без того содержащиеся в растении каротиноиды (явление, аналогичное покраснению листьев осенью, только в листьях хлорофилл действительно разрушается). Наверное, при этом происходит и компенсирующее увеличение синтеза каротиноидов. Хлорофилльные мутации широко известны у растений, подробно описаны и изучены, это и пестролистность, и «крапчатость». Такие естественные виды с локальными хлорофилльными мутациями (например, аукуба японская, сциндапсус и др.) широко используются как декоративные растения. Выведены и искусственные формы, например декоративные пестролистные клены и другие «модные» растения для садов.

Причины бесхлорофилльных (пластидных) мутаций неизвестны, трудно говорить о влиянии физико-химических факторов, препаратов, даже гибридизации растений с красными и желтыми цветками - это, на мой взгляд, маловероятно. Как и любая мутация - пластидная тоже случайна, то есть ее причины лежат глубоко в функционировании генов, случайных нарушениях ДНК, которые происходят всегда. Одна мутация может быть «подхвачена» естественным отбором и «использована» для дальнейшей эволюции и видообразования, если она полезна (в этом суть дарвиновской теории эволюции), другая может привести к гибели организма (летальная мутация), третья - быть бесполезной, индифферентной. Пластидные мутации в случае с кактусами, когда они захватывают все клетки растения, имели бы летальный исход, если бы не кактусист-культиватор, который прививает эту обреченную природой форму и спасает ее себе на удовольствие.

7. Astrophytum sp. f. variegata, Thanin Bannarakna, (к статье “Посев 'Super Kabuto' и 'Onzuka', Валерий Злотин, “Культивар”, N 3/13)

8. Astrophytum myriostigma sv. ‘Red’ (коллекция Николая Федюкина, “Культивар”, N 4/14)

9. Ferocactus sp. f. variegata (Кейт и Лорейн Томас, США, Калифорния, “Культивар”, N 6/16)

Конечно, у старых семян, могут с большей вероятностью произойти такие мутации, но вообще - это дело только случая. Здесь действует закон выборки, закон больших чисел: чем больше объем посевов, чем разнообразнее посевной материал, тем и больше вероятность получения такой мутации. Ведь число выведенных сейчас малохлорофилльных форм растет именно поэтому. Раньше, взять хотя бы начало XX века, когда мало было кактусов в культуре, малы посевы, мало разнообразие посевного материала,- и этих форм «не было». Точнее, они были всегда, но не проявлялись, их не замечали, они погибали. Так же и в природе.

Связь нормальной окраски стебля и окраски бесхлорофилльной формы, видимо, существует, но не причинно-следственная, а просто сохраняющаяся окраска эпидермиса как бы суммируется, наслаивается чисто визуально с окраской самих каротиноидов. Имеет место корреляция между окраской цветка и окраской тела, что видно хотя бы по розовым цветкам бесхлорофилльной формы Gymnocalycium mihanovichii (фотo в центре на 1-й странице обложки), наиболее часто цветущего. Но надо помнить, что" окраска стебля и окраска цветка обусловлены совершенно разными пигментами. В первом случае это каротиноиды, структурированные в хромопластах, клеточных органеллах, сходных по строению с хлоропластами, (ими окрашена, например, морковь), во втором - пигментами бетацианина, растворенными в клеточном соке, такие же, как, например, у свеклы (у цветков других растений — это антоцианы)».

Вторым специалистом, чье мнение приводится в каждом разделе, согласился быть Михальцов Анатолий Иванович, биолог, председатель Омского клуба любителей кактусов, посвятивший более 8 лет изучению биологии цветных и кристатных форм кактусов.

"Естественно, окраска зависит от наличия тех или иных красящих пигментов, окраска некоторых из них, в свою очередь, зависит от кислотности клеточного сока и т. д. Кроме того, в генетике известно такое понятие, как плейотропия. Простым примером плейотропии служит красная окраска стебля кактуса у которого красные цветы, тогда как у видов с белыми цветами стебель зеленый. Гены отвечают за смещение развития окраски стебля в ту или иную сторону. Так, у G. mihanovichii встречаются и розовые, и желтые, красные, фиолетовые формы и т. д. Естественно, интенсивность окраски стебля и оттенок зависят от освещенности. Более насыщенная окраска, к примеру, красной формы Gymnocalycium летом, по сравнению с зимой это результат действия пигментов, которые синтезируются в большом количестве для защиты от солнечного излучения. Конечно, интенсивность окраски зависит и от подвоя. Подвой и привой это единый (почти симбиотический) организм и в нем происходят сложные биохимические процессы. Но меняется оттенок цвета, а не сам цвет.

Цветные формы кактусов (А. Михальцов, для краткости, ввел термин ЦФК) это в основном результат пластидной мутации и влияние на них физико-химических факторов отрицать нельзя. Окраска стебля кактуса зависит не только от каротиноидов, но и от других пигментов..

И.М.Скулкин. «На данный момент мы даже рискнем утверждать, что при прочих равных условиях тип подвоя как таковой на окраску ЦФК или вообще не влияет или влияет в незначительной степени.

Более интенсивная красная окраска привоев на Cereus peruvianus о которой пишет В.Б.Калишев, наверное может иметь место, но это вряд ли влияние биохимических особенностей подвоя, а лишь простое следствие поначалу более медленного роста привоя ЦФК на Cereus peruvianus. Может быть, если точно такие же темпы прироста будут на любом другом подвое, привой будет иметь точно такой же оттенок;

Самые маленькие, т.е. самые медленно растущие привои на Eriocereus jusbertii и hylocereus triangularis, имеют больше красного пигмента и меньше зеленых участков, т.е. хлорофилла.

10. Ferocactus sp. f. variegata (Кейт и Лорейн Томас, США, Калифорния, “Культивар”, N 6/16)

11. Gymnocalycium michanovichii hybr. (к статье Классификация окраски стебля культиваров, Н.Шемораков, “Культивар”, N 8/18)

12 Euphorbia abdelkuri "Damask", Дэйв Энгус, Англия, “Культивар”, N 9/19)

ЖИВОЕ КЛАДБИЩЕ. Так образно называли цветные формы в первые годы их появления некоторые катусоводы в Чехословакии. Даже среди ученых бытовало мнение, что они вирусоносители. Причем считалось, что "вирус распространяется только в восходящем направлении сока". Данный вывод, в свое время, был опровергнут опытами чешского кактусовода Отакара Садовского, который осуществил прививки нормальных зеленых кактусов на "aurei'. И как бы в подтверждение его заключения два наших соотечественника (Бабкин Р. Л. — г. Челябинск и Петров Ю. Б. г. Ташкент) повторили опыт чешского кактусовода.

Бесхлорофилльную (вероятнее всего малохлорофилльную) форму желтого Cereus peruvianus в качестве подвоя впервые использовал в 1988 г. Бабкин Р.Л.; кстати, им же полученный путем селекционных прививок желтой части растения. Метод прививки “многоступенчатый”. То есть берется хорошо растущая прививка желтого Cereus peruvianus и на него прививается (обычным способом) детка другого кактуса.

Этот же опыт был продолжен Юрием Петровым. Он привил на желтый Cereus peruvianus почти позеленевший экземпляр цветной формы Neoporteria sp, когда-то бывший темно-вишневого цвета, и спустя некоторое время растение приобрело свою первоначальную окраску, без какого либо намека на зеленый цвет. Вероятно, подобные эксперименты можно проводить и с другими бесхлорофилльными формами.

СКОЛЬКО ИХ? В подтверждение слов Г. Г. Вольского, о числе видов бесхлорофилльных форм можно сказать, что по состоянию на начало 1988 г. в коллекциях любителей СССР и других стран, насчитывалось около 100 видов, принадлежащих к 35 родам этих чудесных кактусов. Причем, по разнообразию форм, цветные кактусы отнюдь не уступают полевым формам. Они, как и полевые, имеют три формы: обычного кактуса (большинство), кристатного и монстрозного. И хотя последних намного меньше, чем первых, так и в природе наблюдается точно такая же ситуация.

Особо следовало бы сказать о Chamaecereus silvestrii. Судя по всему, это уникальное растение, способное поспорить с небезызвестным Echinopsis. Кроме природной формы, оно имеется в малохлорофилльной, растет на своих корнях и цветет. Его можно видеть в виде кристатной формы, причем не только зеленой, но и желтой. Не исключено, что имеется оно и в монстрозной форме.

О способности Chamaecereus образовывать гибридные формы, особенно с Lobivia, известно давно. Немецкие кактусисты в 70-е годы уже предлагали на продажу более 10-15 гибридов этого растения. Пользуются популярностью они и в настоящее время. Вот только небольшой перечень гибридов Chamaecereus взятый из прайс-листа английского кактусиста: ‘Blush red’, Jonsons Gold’, ‘Jubilee’, ‘Orange’, Shot Scarlet’, Silvestri’, ‘Westfield alba’.

Видовое разнообразие цветных форм зависит исключительно от интереса к ним со стороны кактусоводов. К сожалению, у нас, на конец 20-го века, в связи с распадом СССР, многие формы были утеряны. В этом плане даже хотелось бы немного помечтать о том времени, когда в нашей стране (или любой другой) появится ботанический сад, специализирующийся на сохранении цветных форм кактусов получаемых кактусоводами - любителями и фирмами во всех странах мира. В то же время сегодня в таких странах как Япония, США, Индия, да и в России популярностью стали пользоваться пестростебельные формы кактусов, многие из которых выращиваются на своих корнях (фото 3, 6 на 2-й странице обложки; фото справа на 1-й странице обложки). Данных форм такое великое разнообразие, что подсчитать, сколько же на сегодня имеется цветных форм кактусов, практически невозможно. Проще сказать - много, очень много. К тому же большинство пестростебельных растений имеются в одном экземпляре и нужно ли их считать как самостоятельный вид?

Примечание В тексте встречаются сокращенные названия цветных форм кактусов-(ЦФК), как - то, ЦФ - цветные формы, АЦФ-аномальные цветные формы, АФК-аномальные формы кактусов.

---