ЖУРНАЛ "КАКТУСЫ И ДРУГИЕ СУХОЛЮБИВЫЕ РАСТЕНИЯ" - выпуск 11 (1 за 2002 год)
СРАВНИТЕЛЬНАЯ БИОЛОГИЯ СУККУЛЕНТОВ И СКЛЕРОФИТОВ
Синев И.Е.
Всем известна феноменальная засухоустойчивость кактусов, населяющих пустыни, полупустыни и сухие степи Американского континента. Они настолько хорошо приспособились к сухим условиям свои местообитаний, что несвоевременный полив в наших коллекциях может погубить их. Но всем также хорошо известно, что кактусы далеко не одиноки в американских пустынях. Настолько не одиноки, что некоторые из них обитают исключительно в тени или полутени других растений, по-видимому, ещё более засухоустойчивых. На открытой местности эти кактусы не встречаются. Это и Ариокарпусы, и Обрегония денегри. Последняя лишь в холодной Москве требует много солнца. В более южных регионах России её необходимо притенять. Многие стапелии в Африке обитают только в подкроновом пространстве деревьев и кустарников. Стоит лишь посмотреть на фотографии, сделанные в природных условиях. Кактус Toumeya papyracantha не только растёт в куртинах злака «трава грама» (Botelua sp.), но мимикрирует под это растение своими широкими колючками, похожими на сухие листочки этого растения. Также отнюдь не одиноки в африканских пустынях «мезембры», суккулентные молочаи, и многие другие суккуленты. Но суккуленты, как известно, создают запас воды, который благодаря экономному расходованию позволяет пережидать многомесячные периоды засухи. А как выживают в пустынях не суккулентные растения?
Прежде, чем ответить на этот вопрос, следует напомнить, что, когда примерно 400 миллионов лет назад на суше появились первые растения (ринии), они были всё ещё в высшей степени влаголюбивыми растениями, обитавшими в очень влажных местообитаниях., скорее всего, в болотах и лагунах. Появившиеся значительно позднее хвощи, плауны и другие растения, достигшие расцвета в Каменноугольный период, также заселяли главным образом влажные биотопы. В то время плакоры – водораздельные пространства суши - были пустыней, где не было ни растений. ни животных. Но постепенно среди наземных растений появлялись всё более и более засухоустойчивые виды. Можно утверждать. что первые примерно 300 млн лет существования наземной растительности генеральным направлением её эволюции являлась адаптация ко всё более и более сухим условиям среды. С появлением Голосемянных и Цветковых растительность окончательно завоевала сушу, в том числе и пустыни.
Процесс эволюции, как известно, определяется изменчивостью, наследственностью и естественным отбором организмов, происходящих на фоне биотических и абиотических изменений природной среды. Разные группы растений в процессе адаптации к аридным условиям эволюционировали по разным направлениям.
Низшие растения: водоросли, мхи и лишайники, без всякого вреда выдерживают длительное отсутствие влаги в окружающей среде. В отсутствие воды они высыхают. Но после смачивания быстро впитывают необходимое количество влаги и начинают активно транспирировать.
У высших растений формы адаптации к недостатку влаги в окружающей среде очень разнообразны, поскольку аридность климата сопровождается такими неблагоприятными и изменчивыми факторами окружающей среды, как интенсивность солнечной радиации, связанные с ней температуры воздуха и почвы, сухость воздуха и почвы, уровень минерализации почвогрунтов и низкое содержание в них органического вещества.
К формативным адаптациям у растений относятся анатомические и морфологические, регулирующие водный баланс: афиллия (отсутствие листьев), микрофиллия (мелколистность), размер корневой системы, толстая кутикула, восковый или иной налёт, опушение, погруженные устьица, плотная сомкнутость клеток, характер развития механической и водопроводящей ткани.
К физиологическим адаптивным признакам у растений относятся особенности транспирации, дыхания, фотосинтеза; способности выносить высокие температуры, высокое осмотическое давление у склерофитов и галофитов.
К биологическим формам адаптации относятся особенности сезонного развития.
К экологическим формам адаптации относятся особенности функциональных отношений между видами растений, населяющих данную растительную группировку – фитоценоз.
Несмотря на разобщённость пустынь, расположенных на разных континентах, наблюдается сходство форм адаптаций растений к сходным условиям окружающей среды.
В широком плане все растения сухих местообитаний относятся к весьма разнородной группе ксерофиллов (от греч. «ксерос» - сухой + «фил» – любить), то-есть сухолюбивых растений. Ксерофилы, имеющие анатомические и морфологические адаптации к дефициту влаги в окружающей среде, мы называем ксерофитами (греческие слова «ксерос» – сухой + «фитон» – растение). Соответственно характеру этих адаптаций среди ксерофитов выделяются склерофиты (греч. «склерос» – твёрдый + «фитон» – растение; иногда их ещё называют «эвксерофиты» или «эуксерофиты», то-есть настоящие ксерофиты), суккуленты и пойкилогидрические (с нестабильной гидратурой – высыхающие) ксерофиты.
Некоторые ксерофилы не имеют выраженных анатомо-морфологических адаптивных признаков, лишь биологические и экологические формы адаптации Как правило, это эфемеры и эфемероиды. Хотя Эфемеры - это однолетники, весь жизненный цикл развития которых от всходов до плодоношения укладывается в продолжительность влажного сезона года. Многие зерновые культуры, например, овёс, в диком виде являются эфемерами азиатских пустынь. Эфемероиды – многолетние растения. Они также развиваются исключительно во влажный сезон года, но с наступлением засухи они не отмирают. а лишь сбрасывают листья или заменяющие их однолетние зелёные побеги. Многолетние органы эфемероидов – клубни, луковицы тюльпанов, корневища - запасают в продолжение влажного сезона необходимые количества влаги и питательных веществ, которые в отсутствие транспирирующих органов могут сохраняться до следующего года. В климатах с холодной зимой запасающие органы всегда подземные. В тёплых климатических зонах эти органы часто являются надземными (например, стволы адений, баобабов и др.). В экстремально сухих пустынях, например, в пустыне Намиб, и эфемеры, и эфемероиды могут быть и склерофитными, и суккулентными.
Суккуленты (например, кактусы, агавы, алоэ, стапелии) и склерофиты (например, полыни, злаки, акации, эфедры, солянки), обитающие в условиях постоянного недостатка влаги в окружающей среде и высоких температур воздуха и почвы имеют ряд сходных анатомо-морфологических форм приспособления. Это в некоторых случаях редукция листьев (микрофиллия и афиллия), толстая кутикула. восковый налёт, опушение, погруженные устьица на фотосинтезирующих органах. Однако на этом сходство в основном заканчивается.
Склерофиты в эволюционном плане старше и примитивнее суккулентов. Основной реакцией их на возрастающий дефицит влаги в окружающей среде было увеличение корневой системы и редукция фотосинтезирующей (соответственно, транспирирующей, то-есть, испаряющей) поверхности. Отсюда все перечисленные выше признаки: афиллия, микрофиллия, и т. д. и т. п. Эволюция в этом направлении привела к тому, что у подавляющего числа склерофитов наблюдается значительное превышение массы подземных органов по сравнению с надземными. У некоторых кустарничков среднеазиатских пустынь масса надземной части составляет всего несколько процентов от общей массы растения. При этом склерофиты имеют обычный (по сравнению с суккулентами) тип фотосинтеза и транспирируют очень активно. Ограничением для распространения склерофитов является наличие доступной почвенной влаги в горизонтах, пронизанных корнями. При уменьшении запаса доступной почвенной влаги ниже определённого предела, например, ниже 0,5%, склерофиты резко сокращают транспирирующую поверхность сбрасыванием листьев или заменяющих их веточек. Они легко переносят обезвоживание даже фотосинтезирующих тканей, превышающее иногда 40-45% от сырого веса. Однако. если влажность почвы продолжает уменьшаться, они начинают отмирать.
Во многих пустынях (например, в Юго-восточных Каракумах в Туркмении) на определённой глубине, например, 2-3 метра, находится постоянно влажный горизонт почвы. Некоторые растения, например, верблюжья колючка, чёрный саксаул, для своего развития требуют именно такого постоянно влажного горизонта. В отсутствие его они не образуют половозрелых особей. Однако в течение влажного сезона в обычные годы осадков недостаточно, чтобы верхний влажный горизонт сомкнулся с нижним постоянно влажным горизонтом в результате промачивания почвы. Корни растений не могут проникать сквозь сухую почву, поэтому в такие обычные годы почти все всходы этих видов гибнут, не выдерживая конкуренции за влагу верхнего горизонта почвы с другими склерофитами. Однако изредка, в особенно влажные годы, верхний влажный горизонт смыкается с нижним. Те экземпляры чёрного саксаула и верблюжьей колючки, которые успели использовать этот благоприятный момент для достижения нижнего горизонта, получают неограниченный источник влаги и благоприятные условия для развития. В тех местах среднеазиатских пустынь, где чёрный саксаул хотя бы изредка получает возможность достичь нижнего влажного горизонта, распространены очень своеобразные леса из этого растения.
Характерно, что корневые системы склерофитов не занимают самый верхний почвенный горизонт из-за его почти постоянной сухости. Эта сухость верхних слоёв почвы является следствием аридного климата и интенсивной солнечной инсоляции. В Средней полосе России весной после таяния снега почва долго остаётся влажной. В пустынях такая ситуация невозможна. Даже после самого сильного дождя и в пасмурную погоду верхний почвенный горизонт высыхает в течение нескольких дней. В типичных же случаях верхний слой почвы начинает подсыхать через несколько часов после окончания выпадения осадков. Естественно, что развивать корневую систему в почвенном горизонте, который почти всё время характеризуется нулевой влажностью, бессмысленно. Этот горизонт долгие миллионы лет оставался свободным, незанятым. Его, как и некоторые другие свободные биотопы заняли суккуленты.
Суккуленты в эволюционном плане более молодые растения, нежели склерофиты. Они во многих отношениях являются противоположностью склерофитам. Механические ткани в их органах в большинстве случаев развиты слабо. Содержание воды в водозапасающих органах как правило превышает 90%. Влага накапливается в крупных тонкостенных паренхимных клетках. Скопление водозапасающих тканей приводит к утолщению водозапасающих органов, в результате чего суккуленты зачастую выглядят самым необычным образом. Запас влаги расходуется крайне экономно благодаря особому САМ-типу фотосинтеза, который позволяет им тратить в процессе дыхания примерно в 30 раз меньше воды на единицу ассимилируемого вещества, чем обычным склерофитам и другим растениям. Напомним, что САМ-тип фотосинтеза (аббревиатура от английск. «Crassulacean Acid Metabolism») заключается в том, что благодаря усложнению внутренней структуры тканей органов ассимиляции процесс фотосинтеза протекает в две стадии. Первая стадия – поглощение углекислого газа и фиксация его в органических кислотах – происходит, в отличие от обычных растений, в темноте. Кислоты запасаются в вакуолях тех же ассимилирующих клеток. Вторая стадия – собственно биосинтез - протекает днём на свету, но при закрытых устьицах, что препятствует потерям водяного пара, которые особенно велики у обычных растений в дневные часы, когда растение с помощью испарения борется с перегревом ассимилирующих органов. Таким образом мы видим, что устьица суккулентов открыты только ночью, когда температура воздуха минимальная, органы ассимиляции не испытывают перегрева, а относительная влажность воздуха максимальная за сутки. В результате потери воды при открытых устьицах минимальные. В некоторых случаях при сильном солнечном перегреве суккуленты испаряют влагу и днём, но в любом случае интенсивность дневной транспирации суккулентов в десятки и сотни раз ниже, чем у обычных растений (в том числе склерофитов), которые усиленным испарением предотвращают тепловые повреждения своих фотосинтезирующих органов.
Интенсивность транспирации у некоторых растений в дневные часы: Агава сизалиана (суккулент): 0.004-0.025 (мг/г мин), Финиковая пальма: 3.4 (мг/г мин), Банан: 3.3-3.4 (мг/г мин). Отсутствие транспирации в дневные часы приводит к сильному перегреву наружных тканей суккулентных растений (Табл.).
Таблица. Наиболее высокая температура листьев склерофитов и стеблей кактусов (по М. П. Петрову, 1973)
| Место наблюдения, растение
| Максим. температура растений летом в полдень
| Температура воздуха
| Литературный источник
| Мавритания: | | |
| | Zygophyllum fontanesii | 40.8 | 33.3 | Lange, 1959
| | Nitraria schoberi | 42.4 | 37.7 | « «
| | Phoenix dactylifera (Финиковая пальма) | 53.3 | 49.3 | « «
| | Ziziphus mauritiana | 33.5 | 33.3 | « «
| | Пустыня в Аризоне (США) | | |
| | Opuntia blakeana | 55.0 | - | McGee, 1916
| | Opuntia discata | 65.0 | - | Schratz, 1931
| | Пустыня Каракумы (Туркмения) | | |
| | Haloxylon aphyllum (Чёрный саксаул) | 44.3 | 38.8 | Соколовская, 1933
| | Ephedra strobilacea (Эфедра) | 45.8 | 44.3 | « «
| |
Из приведённых данных видно, насколько отличается величина транспирации типичного суккулента Агавы сизальской от транспирации других несуккулентных пустыня Каракумы (Туркмения) растений. Температура поверхности стебля Opuntia discata - 65.0 градусов является максимальной для живых растений из когда-либо зафиксировнных. Нельзя Haloxylon aphyllum сказать, что подобные экстремальные температуры благоприятны для суккулентов. Выше упоминалось, что многие из них предпочитают селиться в тени (Чёрный саксаул) подкронового пространства склерофитных деревьев и кустарников. Опунции ориентируют свои «лепёшки» таким образом, чтобы они были направлены ребром в Ephedra strobilaceaсторону максимально жаркого солнца. Очень многие виды кактусов развивают настолько плотный покров из колючек и опушения, что он полностью закрывает (Эфедра) стебель растения. По этому же пути эволюционировали многие другие суккуленты - густое опушение на листьях можно встретить у различных видов толстянок. Значительное количество суккулентов, в том числе и кактусов, имею белый или голубой цвет эпидермиса, лучше отражающий солнечные лучи. Наконец, большое количество листовых суккулентов из по меньшей мере четырёх семейств (Mesembryanthemaceae, Liliaceae, Piperaceae, Asteraceae) относятся к так называемым «оконным» суккулентам по той причине, что ассимилирующие зелёные ткани размещаются в глубине водозапасающей паренхимы листьев. Солнечный свет в таких листьях попадает на хлорофилл ослабленным после прохождения через специфические прозрачные «оконца» в эпидермисе, заполненные кристаллами оксалата кальция.
Почти повсеместно суккуленты произрастают совместно со склерофитами, в первую очередь со склерофитными злаками. В конкурентной борьбе за влагу в верхнем почвенном горизонте они выигрывают в менее благоприятных условиях увлажнения (то-есть в более сухих климатических условиях) и на менее влагоёмких – рыхлых - почвогрунтах. На тяжёлых глинистых почвах, для которых характерен капиллярный подъём влаги из более низких горизонтов, суккуленты появляются лишь в отсутствие своих склерофитных конкурентов. Перевыпас, характерный для многих территорий с аридным климатом, который ведёт к разрушению и даже уничтожению естественного злакового покрова, благоприятен для роста численности тех суккулентов, которые не поедаются скотом: это, например, опунции в южных штатах США, молочаи в Юго-западном Марокко, некоторые мезембриантемовые и древовидные молочаи в ЮАР.
В заключение нашего краткого и потому весьма поверхностного сравнительного анализа биологии склерофитных и суккулентных растений хотелось бы подчеркнуть, что чем больше мы знаем о биологии своих растений, тем более результативны наши усилия по их культивированию в домашних условиях.
Каталог 
