ЖУРНАЛ "КАКТУСЫ И ДРУГИЕ СУХОЛЮБИВЫЕ РАСТЕНИЯ" - выпуск 9-10 (3-4 за 2001 год)
ASTROPHYTUM COAHUILENSE
(Изложение лекции, прочитанной на занятии РОИКС в 2001 г.)
Н.Г. Балашов
Рис. 1. Astrophytum myriostigma ssp coahuilense - очень старый экземпляр |
Для того, чтобы понять особенности Astrophytum coahuilense, необходимо хотя бы коротко познакомиться с систематикой и ареалом рода Astrophytum.
Прежде всего, необходимо отметить то, что растения рода Astrophytum, в т.ч. и форма coahuilense, хранят в себе еще очень много неразгаданных биологических тайн, как, вероятно, и все семейство кактусовых. Познание имеющихся тайн вполне возможно путем проведения целенаправленных, упорных исследовательских работ.
Первым возникает вопрос: какое положение занимает форма coahuilense в системе рода Astrophytum? Однозначно ответить на этот вопрос на сегодня не представляется возможным, т.к. разными авторами это растение относится к разным уровням таксономической иерархии. Хотя род Astrophytum состоит из небольшого числа видов, но разногласия относительно внутриродовой систематики очень большие. Одной из причин этому является наличие большого числа разновидностей, которые по своему строению, с одной стороны, значительно отличается друг от друга, а с другой стороны имеют много общих, одинаковых признаков в строении тела и репродуктивных органов. На основании имеющихся различий в строении растений или их репродуктивных органов, отдельные разновидности иногда необоснованно возводят в ранг самостоятельных видов. Поэтому разные авторы вот уже на протяжении более 50 лет выделяют в роду неодинаковое число видов. Именно наличие многоликости в строении колючек и цветков, а также в степени оклочкованности стебля и большой изменчивости этих признаков в онтогенезе в зависимости от внешних условий среды, приводит к неразберихе в систематике на уровне видов и вариететов. Родство или самостоятельность отдельных сомнительных видов, в том числе и А. coahuilense, по внешним признакам установить практически нельзя, поскольку морфологические, да и репродуктивные признаки у растений этого рода сильно изменчивы. Для решения этой задачи необходимо более глубокое изучение генетических признаков на уровне кариологических электронно-микроскопи- ческих исследований.
Род Astrophytum, по сравнению с другими родами кактусов, признают более молодым с точки зрения эволюционного развития. Значит, эти растения и более изменчивы. Кактусы этого рода имеют два отличительных признака, по которым их всегда можно узнать: во-первых, они отличаются от других кактусов по строению семян, которые сравнительно крупные (до 3 мм длины), имеют раковинообразное (шапкообразное или лодкообразное) строение; во-вторых, эпидермис тела в подавляющих случаях покрыт шерстистыми пятнами или клочками, которые W. Haage и О. Sadovsci удачно назвали «оклочкованным эпидермисом». И мы будем в дальнейшем этим термином пользоваться.
Сходное по форме строение имеют семена и некоторых других кактусов, но только Южной, а не Северной Америки. Например, по внешнему виду (подчеркиваю, именно внешнему виду) такое строение семян имеют виды из рода Фрайлея и некоторые виды рода Гимнокалициум (например, G. occultum). Наряду с этим маленькие фрайлеи имеют также сравнительно крупные цветки, которые по своему строению сильно похожи на цветки астрофитумов.
Учитывая строение семян, известный исследователь, кактолог профессор доктор Буксбаум из Юденбурга (Австрия) в своем труде «Основы и методы обновления систематики высших растений» разработал и предложил для практического применения новую систематику, основанную на морфологии строения семян. На основании чего род Astrophytum был отнесен к южноамериканским растениям 6й группы нотокактусов вместе с фрайлеями, пародиями и блоссфельдиями. Следует также отметить, что W. Haage и О.Sadovsci полагают, что астрофитумы не автохтонные обитатели Мексики, а пришельцы из Южной Америки. Хотя с такой классификацией и таким филогенезом согласиться нельзя, однако существенных доказательств для отрицания этих взглядов на сегодня пока что нет. Можно лишь противопоставить такой факт, что семена у этих двух родов, имея схожесть по внешнему виду, по гистоархитектонике имеют существенные различия. Так, если у семян фрайлей эмбрион прорастает со стороны рубчика, как у всех остальных кактусов, то у астрофитумов он прорастает с противоположной поверхности по отношению к рубчику. К тому же эти два рода по месту произрастания разделяют большие расстояния - от 2700 до 6500 км.
Род Astrophytum по числу видов, как уже было отмечено выше, немногочислен. Разные авторы выделяют в нем от 4 до 11 видов. К. Бакеберг на основании репродуктивных признаков (по строению цветков и плодов) выделяет два подрода - Astrophytum и Neoastrophytum, и в их составе 6 видов. К первому подроду Astrophytum, автор отнес 2 вида - ornatum и myriostigma, имеющих чисто желтые цветки, а в подрод Neoastrophytum отнес 4 вида - capricorne, senile, asterias, coahuilense, имеющих желтые цветки с красным зевом с разной интенсивностью окраски. Таким образом, К.Бакеберг оторвал разновидность coahuilense от myriostigma и включил в группу capricorne вместе с asterias, с чем согласиться нельзя.
В. Хааге и О. Садовский выделяют 8 видов, что на 2 вида больше, чем выделил К. Бакеберг. Дополнительно ими выделены виды A. niveum и А. crassispinum. Но при этом A. asterias и А. coahuilense они перенесли в 1-ый подрод Astrophytum, т е. разновидность coahuilense поставили рядом с A. myriostigma, что будет более правильно. Однако включать в этот подрод A. asterias недостаточно убедительно Надо отметить, что W. Haage позднее отказался от этой классификации и полностью принял систему, предложенную К. Бакебергом, Из этого напрашивается заключение, что при создании первой классификации W. Haage, как нам кажется, принимал пассивное участие, большую роль играл О.Садовский.
Известный кактолог, автор многочисленных статей по астрофитумам Б. Шютц выделил в роду Astrophytum также 2 подрода и 7 видов, из которых ornatum и myriostigma отнес к первому подроду, a capricorne, niveum, crassispinum, senile и asterias - ко второму. При этом, в отличие от К. Бакеберга, в самостоятельные виды выделены A. niveum и A. crassispinum, Разновидность coahuilense в отдельный вид не выделена.
Рис. 2. Astrophytum myriostigma ssp.coahuilense - цветущее 18-летнее растение; Рис. 3. Astrophytum myriostigma ssp. coahuilense вид сверху
| 
Рис. 4. Одно из первых изображений Astrophytum myriostigma - гравюра из книги Т.Рюмплера, 1846
|
Американские кактологи Бриттон и Роуз (1923 г.) выделили 3 подрода: Astrophytum, Neoastrophytwn и Asterias, и всего лишь 4 вида, из которых соответственно в первый подрод Astrophytum отнесли виды ornatum и myriostigma., во второй - capricorne и в третий - asterias. В первые годы своего увлечения кактусами я по астрофитумам полностью придерживался системы, предложенной К. Бакебергом, о чем было изложено в рукописном докладе о роде Astrophytum в 1975 году. Но в настоящее время, накопив в течение 30 лет материал по исследованию рода Astrophytum, я твердо убежден в правоте Бриттона и Роуза и в необходимости выделения трех подродов и только 4-х видов Разновидность coahuilense должна быть отнесена к виду A. myriostigma.
Таким образом, подводя итог по вопросу систематики, можно заключить, что разновидность coahuilense нельзя относить ко второму подроду Neoastrophytum. Это растение должно быть включено в первый подрод Astrophytum. Все же coahuilense является прежде всего бесколючковым, пятиреберным и «тысячекрапинковым» растением. Уже по этим признакам это растение не может быть причислено к числу 8-реберных, колючих "козерогов". По этой же причине нельзя в подрод Neoastrophytum включать и бесколючковый вид A. asterias, следовательно, это растение может быть вынесено в третий подрод. Иначе вообще исключается смысл выделения подродов.
Коротко об истории открытия А. coahuilense. Из растений рода Astrophytum первым был открыт A. ornatum в 1827 г. ирландским сборщиком Культером (Coulter), который направил растения в Женеву, где их в 1828 г. описали как Echinocactus ornatus (Candolle). В 1837 г. французским ботаником Галеотти (Galeotti) был открыт второй вид - А. myriostigma. который он описал в Бюллетене Брюссельской Академии наук под именем «Cereus callicoche». Термин «callicoche» означает «прекрасная морская звезда» Описание как цереуса понятно, т.к. найденные Галеотти экземпляры были столбовидными. Поэтому он отнес их к Роду Cereus. Эти растения в природе в возрасте 150 лет достигали высоты 90 см при диаметре около 26 см. Галеотти умер очень рано в возрасте 44 лет. После мексиканской экспедиции он работал Директором Ботанического сада в Брюсселе. Его «прекрасная морская заезда» в дальнейшем изменила свое имя. Из числа найденных им растений 2 экземпляра приобрел крупнейший в то время частный коллекционер кактусов князь Сальм-Дик, который на основании строения цветков правильно отнёс эти растения к роду Echinocactus, а из-за белых шерстистых клочков на эпидермисе назвал его «тысячекрапинковым» myriostigma. В 1839 г. Шарль Лемэр создал именно для этого растения род Astrophytum, в который был включен и А. ornatum.
A.myriostigma получил очень широкое распространение. Останавливаюсь несколько подробнее на A. myriostigma, поскольку с этим видом связана рассматриваемая разновидность coahuilense. A. myriostigma ввозился в Европу в очень большом количестве, особенно после первой мировой войны. Так, А. Ф. Мёллер в 1930 г. писал, что он «собрал много тысяч этих растений. Больше сотни тысяч экспортировал один Фирек. Много собрано было Риттером, Ш- моллем и др. Может быть четверть миллиона, может быть даже вдвое или втрое больше этих своеобразных растений было переправлено через океан. Я думаю, что никакой другой вид кактусов в таких количествах не импортировался, и я полагаю, что массовое количество собиралось в природе и служило исключительно для целей коллекционирования».
Ввозимые растения сильно отличались между собою, но на это долгое время никто не обращал особого внимания. Лишь в начале прошлого столетия (1904 г) сборщик кактусов А. К. Пурпус обратил внимание и определил, что существует две формы мириостигм - одна из штата Коауилы, которую он условно назвал «белая форма», и другая - из Сан-Луис-Потоси, которая была условно обозначена как «зеленая форма». Белая (или называемая в литературе серо-белая) форма отличалась плотным расположением белых ворсинчатых хлопьев на стебле, а также цветком больших размеров (до 6-7 см) с зевом, окрашенным в красный цвет с разными оттенками, а также плодами, окрашенными в розовый или красный цвет (в отличие от зеленых плодов у мириостигмы), содержащих большое количество семян и вскрывающихся в нижней части ягоды.
Первое описание месторождения А. myriostigma var. coahuilense сделал А. В Фрич в журнале «Zivot v prirode» в 1925 г. Швейцарский врач Хайнрих Мёллер получал от своего брата из Мексики многочисленные посылки с кактусами. Среди них много было A. myriostigma из штата Коауила, которые отличались от других растений этого вида. Он в 1927 г. описал эту разновидность как Echmocactus myriostigma subspecies coahuilensis, а в 1930 г. он же описал эти растения как А.myriostigma var. coahuilensis. Чуть позднее Фирек описал это растение также как разновидность A. myriostigma. Первым в ранг самостоятельного вида их выделил К. Бакеберг (Die Cactaceae. v. 5, Jena, 1958- 1963) после неудачных опытов В. Хааге и О. Садовского по гибридизации А. myriostigma var. myriostigma и А. myriostigma var. coahuilensis. Однако надо отметить, что К. Кайзер еще в 1932 г предлагал выделить var. coahuilensis в самостоятельный вид, но многие кактологи с этим были не согласны. Англоязычные авторы не согласны выделять эту разновидность мириостигмы в самостоятельный вид и по сегодняшний день (Hunt, Taylor). Можно вспомнить, что Мёллер тоже проводил скрещивание «зеленых» и «белых» форм растений и получил при этом тоже отрицательные результаты. Несмотря на это, а также на то, что ареал у этих форм различен, автор не выделил разновидность coahuilense в самостоятельный вид, считая, что выделение в самостоятельный вид только по половому признаку является недостаточным обоснованием. Известно, что в семействе Cactaceae нередко наблюдают самые разные казусы. Так. например, возможны не только межвидовые скрещивания, но могут быть и межродовые гибриды ( Echinocereus pentalophus var. procumbens и Echinopsis eyriesii). Наряду с этим имеют место случаи обратного явления, когда в пределах одной популяции одного и того же вида встречаются особи, которые не оплодотворяются при перекрестном опылении. Мне в своей практике довелось наблюдать, как в течение 5 лет не наступало оплодотворение и образование ягод у Mammillaria duwei при перекрестном опылении 13 маточных растений, выросших из семян и имевших ежегодно цветение почти на протяжении всего лета. Идентичное явление пришлось наблюдать и у М. nivosa при перекрестном опылении трех маточных растений, выращенных также из семян.
Рис. 5. Цветущий Astrophytum myriostigma; Рис. 6. Astrophytum myriostigma var. tulense; Рис. 7. Astrophytum capricome var. capricorne. Хорошо заметно отсутствие колючек на нижних ареолах стебля
|  |
Одной из причин существующей таксономической путаницы является отсутствие точного определении понятия вида, которое многие авторы трактуют по- разному. Одним из первых, кто предложил таксономическую классификацию, был Линней, который ошибочно характеризовал вид как реальную, действительно существующую и неизменную единицу. Он писал, что «Виды суть те, чьи разнообразные формы изначально сотворены Бесконечным Сущим...» «Вид - это гетерогенная совокупность особей популяции, населяющей определенный ареал и дающих способное к размножению потомство». Даны и др. многочисленные определения: «Вид - совокупность всех особей одной популяции, которая характеризуется морфологическим и генетическим сходством» или «Вид характеризуется устойчивыми признаками потомства в данный период, которые отчетливо отличают его от остальных видов. Образование переходных форм к другим видам может быть только гибридного происхождения». В то же время Ламарк и, главным образом, Дарвин доказывают, что виды постоянно возникают и исчезают с изменением условий их существования. Это еще больше усложняет определение вида, ибо четкость границ сглаживается.
В кактусоводстве же определение таксономического ранга вида очень затруднительно тем, что большая часть признаков, имеющих таксономическое значение, перекрываются изменениями, возникающими вследствие конвергентного развития. Нельзя не привести мнение Хайнц Хоока (цит. По Ефремовой Н.Г., 2000 г.), который все же считает, что форма coahuilense образовалась в результате гибридизации в природе между видами A. myriostigma и A. capricorne. И то, что особи формы coahuilense не скрещиваются с представителями родительских видов - явление вполне нормальное, не вызывающее удивления. Кроме того, автор приводит схему возможной гибридизации в природе видов в процессе эволюции рода Astrophytum.
В заключении о таксономическом положении формы coahuilense считаем возможным высказать мнение, что эту разновидность более правильно было бы на сегодняшний день считать подвидом мириостигмы и именовать Astrophytum myriostigma subspecies coahuilense.
Ареал и климатические условия произрастания Astrophytum myriostigma subspecies coahuilense
Astrophytum myriostigma subspecies coahuilense растёт только в Северо- восточной Мексике Рис. 9). Мексика горная страна с пестрыми климатическими условиями. Если в южной части страны в Лас-Флорес часто и подолгу идут дожди, поливающие известковые хребты гор, поросших деревьями-великанами, на ветвях которых растут сотни, тысячи орхидей и др. эпифитов, то значительная часть ее центра и севера занимает Мексиканское нагорье - пустынно-степное горное плато высотой 1-2 км н.у.м., которое имеет чрезвычайно сухой и жаркий климат. Летом в течение 4-х месяцев дневная температура удерживается на уровне +40-45 градусов Цельсия. На севере страны в год выпадает менее 500 мм осадков (Физико-географический Атлас Мира, М. 1964). Обширное пространство плоскогорья представляют каменистые степи со скудной растительностью. Здесь условия для выживания растений тяжелые и суровые.
Северо-восточная часть нагорья образует котловину, в которой располагается штат Коауила (Koahuila). Это пустынная местность с резко континентальным климатом. Дожди выпадают редко (годовые осадки составляют менее 500 мм). Причем дожди выпадают обычно 3-4 раза в течение одного месяца, а затем весь год сухо. Бывают и такие годы, когда не выпадает ни одного дождя. По описаниям путешественников «эта местность - выжженая солнцем негостеприимная пустынь». Летом жарко, зимой холодно. В декабре, январе температура обычно падает ниже 0 градусов с морозами около 7 град. Но морозы в некоторые зимы бывают более сильными, Так, в 1962 г. была зарегистрирована температура до минус 17 по Цельсию. Здесь из астрофитумов растут все разновидности А. capricorne и Astrophytum myriostigma subspecies coahuilense, т.е. все те астрофитумы, которые имеют желтый цветок с красным зевом. Богумил Шютц (1971) образно назвал эти растения «коауильские астрофитумы». Произрастают они обычно на известковых каменистых горных склонах. A. capricorne растут в южной части штата, т.е. в более мягких условиях, a A. capricorne v. niveum произрастает значительно севернее, где условия для произрастания значительно более суровые. Здесь же по соседству растет и A. myriostigma ssp coahuilense в местечке Паррас и Виеско. Надо отметить, что для этого штата A. myriostigma ssp coahuilense не считают типичным представителем рода. Типичным представителем считают A. capricorne. Штат Коауила является родиной не только для астрофитумов, но и для многих других редких кактусов, которые являются настоящими сокровищами. Здесь произрастают такие драгоценные кактусы как Ariocarpus kotschoubeyanus и A. lloydii, Gymnocactus mandragora, виды Epithelantha, Leuchtenbergia, Pelecyphora valdesiana, Thelocactus nidulans, Coryphantha valida, Mammillaria candida и lenta и многие др. Многие роды представлены в Мексике всего лишь одним-двумя видами (Aziekium, Homalocephala, Leuchtenbergia, Pelecyphora, Solisia, и др.) W. Haage, О. Sadovsci обращают внимание на то, что у таких маленьких родов нет связующих звеньев. Это наводит, пишут авторы, на мысль, что Мексика не является их первоначальной родиной, центром их возникновения. Все они могут быть пришельцами.
У коллекционеров мексиканские растения считаются трудными и изнеженными. Последнее является ошибкой, т.к. они растут в самых суровых, в самых тяжелых, засушливых условиях и после первого же дождя набухают и обильно цветут.
Из сказанного следует заключить, что A. myriostigma suspecies myriostigma и A. myriostigma suspecies coahuilense надо давать менее богатую земельную смесь и меньше поливать (поливать только в период вегетации в сухую погоду, начиная примерно со второй половины мая и заканчивать во второй половине августа). Зимовка должна быть сухая при температуре от 0 до 10 С.
В отношении характеристики Astrophytum myriostigma subspecies coahuilense можно сказать, что это растение одиночное, медленно растущее, вначале сеянцы имеют шаровидную форму, острые ребра и несколько похожи на сеянцы A. capricorne. Позднее с возрастом ребра уплощаются, становятся широкими, а тело приобретает цилиндрическую форму. Ареолы начинают выделяться только после цветения. В местах произрастания были найдены старые экземпляры растений в возрасте 120-130 лет, которые достигают высоты 50 см при диаметре тела 22 см. Верхушки в молодом возрасте могут быть слегка на конус, а позднее с небольшой впадиной. Ребер всегда 5. У старых растений в межреберных бороздках могут образовываться зачатки дополнительных реброподобных образований, лишенных ареол, которые формируются с вершины. Растение имеет плотное оклочкование, цвет серо-белый, реже чисто-белый, сильно похожи на основную форму растения myristigma. Цветки большие - до 6-7 см в диаметре. Иногда и меньших размеров - до 5 см (обычно больше чем у основной формы myriostigma, но меньше, чем цветки у A. capricorne). Лепестки бледно-желтые, с темно-оранжевым или красным, бледно-красным зевом. Однако, нам приходилось наблюдать в коллекциях растения, у которых после 5 и 7 лет цветения цветки становились чисто¬желтыми, но ягоды по-прежнему оставались бледно-красными или красными и лопались внизу. У одного растения наблюдали чисто-желтые цветки с первого цветения, но ягода была розовой и лопалась в нижней части как у А. capricorne. Кроме того, в коллекции было растение, у которого 2 года первого цветения лепестки были бледно-розовыми, но розовый цветок в последующие 5 лет (время наблюдения) не появлялся. Чисто¬желтые цветки нам приходилось видеть и у A. asterias. Значит, чисто-желтые цветки бывают у всех видов рода Astrophytum. Следовательно можно допустить, что первоначально у растений этого рода были только желтые цветки. Цветки с красным зевом появились позднее в процессе филогенеза. Плод розовый, красно-розовый и реже пурпурно-красный. Семян много. Сеянцы зеленые, острореберные, немного похожи на A. capricorne, позднее с возрастом ребра уплощаются, становятся широкими. К старости растение принимает цилиндрическую форму с глубокими поперечными бороздками внизу.
В заключении надо сказать, что А. coahuilense остается изученным далеко недостаточно. Опыты, проведенные В. Хааге и О. Садовски, недостаточно аргументированы, так как неизвестно, на скольких экземплярах проводили они опыты и откуда были взяты растения (полевые или коллекционные). В то же время, учитывая многочисленные сообщения по этой форме растения и личные наблюдения, считаем возможным на сегодня рекомендовать называть это растение Astrophytum myriostigma subspecies coahuilense.
Каталог 
