ЖУРНАЛ "КАКТУСЫ И ДРУГИЕ СУХОЛЮБИВЫЕ РАСТЕНИЯ" - выпуск 6 (2000 год)

---

РОД ПАРОДИЯ (PARODIA Speg.) ПРОБЛЕМЫ И МНЕНИЯ

И.Е.Синев

Из примерно 3 тысяч видов кактусов лишь ограниченное меньшинство можно успешно культивировать в Средней Полосе России на солнечных подоконниках наших квартир, не прибегая к разного рода ухищрениям, таким как теплички, подсветка и т. д. А если эти неприхотливые кактусы еще и очень красивы и к тому же продолжительное время цветут, то их можно с полным правом назвать идеальными кактусами. К таким идеальным кактусам относятся многие представители южноамериканского рода Пародия - Parodia Speg.

Рис. 1. Ареал рода Parodia после исключения представителей рода Bolivicactus.

Впервые в отдельный род пародии были выделены Бриттоном и Роузом из необъятного прежде рода Echinocactus в 1922 году. Правда, выделены они были под названием Hickenia. C Hickenia microsperma = Echinocactus microspermus Weber в качестве типового вида, и было в новом роду всего несколько видов. В связи с тем, что незадолго до этого название Hickenia уже было использовано в качестве родового имени (Hickenia Lillo, 1919, в семействе Asclepiadaceae), а правилами ботанической номенклатуры запрещается повторное использование родового имени, в 1923 году Карл Спегаццини (С.Spegazzini - 1858-1926 - аргентинец итальянского происхождения, ботаник, директор института биологии в Ла-Плата) дал новое название - Parodia, в честь ботаника Доминго Пароди (Dr. Domingo Parodi), специалиста по флоре Парагвая.

Долгое время род содержал всего несколько видов, которые редко встречались в коллекциях. В тридцатых годах уходящего века в каталогах европейских кактусных фирм появилось несколько новых названий: Parodia chrysacanthion, Microsperma rigidissima, Hickenia stumerii, Echinocactus aureicentrus, E. aureispimis, E. microspermus var. nivosa, Parodia schwebsiana, P. mutabilis, E. sanguiniflorus (1972). В 60-70-х гг хлынул, можно сказать, поток новинок. В настоящее время род включает свыше ста видов.

Пародии распространены на северо-западе Аргентины до южной Боливии (Рис. 1) в горном рельефе до высоты 3500 м над уровнем моря. В большинстве случаев они представляют собой сравнительно мелкие и средние по размерам растения шаровидной, сдавленно шаровидной и коротко-цилиндрической формы - до 10 см диаметром и до 20 см высоты. В культуре многие пародии могут вырасти до значительно более крупных размеров. Этому способствуют обильный полив, плодородная почва и отсутствие неблагоприятных факторов среды, характерных для природных местообитаний, таких, например, как интенсивное излучение горного тропического солнца в условиях продолжительной многомесячной засухи. Также густое красивое опушение на темени растений характерно больше для культивируемых растений. В природных условиях оно, как правило, развито слабо и не бросается в глаза.

Ребра пародий разбиты на спирально расположенные бугорки, увенчанные ареолами с многочисленными колючками (в связи с чем неопытные любители иногда путают такие пародии с маммилляриями). Украшением пародий являются колючки, окрашенные в контрастные цвета, а также оранжевые, желтые или красные цветки, появляющиеся по несколько штук одновременно из верхушечных ареол в хороших условиях в течение всего лета. В общем, цветение пародий бывает продолжительно. Плоды небольшие, обычно круглые, сухие. Семена очень мелкие, пылевидные; для получения семян необходимо перекрестное опыление. Семенная продуктивность пародий очень высокая - пара растений может обеспечить семенами любую страну.

Пародии были особенно модным объектом выращивания у кактусоводов 30-40 лет назад. Рынок, как водится, быстро откликнулся на спрос. В результате в 60-х и 70-х гг были описаны свыше ста новых видов этого рода. С одной стороны, конечно, хорошо, когда есть так много новинок. Но с другой стороны, плохо, когда новинки трудно отличить друг от друга и от старых видов. В конечном итоге в наших коллекциях пародий произошло то, что и должно было произойти: разнообразие этикеток многократно превзошло разнообразие растений. Возможно, и по этой причине тоже "бум" на коллекционирование пародий давно закончился. Что-то не слышно в последнее время о специальных коллекциях пародий. Это можно понять: какой смысл коллекционировать, одинаковые растения под разными этикетками.

С данной проблемой рода Parodia попробовали разобраться аргентинские ботаники Роберто Кислинг и Омар Феррари (Roberto Kiesling, Omar Ferrarii, 1990), которые в течение нескольких лет изучали природные популяции пародий. Они пришли к закономерному выводу, что абсолютное большинство "новых" пародий настоящими видами не являются. За редким исключением все они не более, чем локальные формы нескольких видов Разумеется, все "новинки" несколько отличаются между собой. Но эти отличия слишком незначительны и недостаточны для выделения их в отдельные виды. Как же появились все эти псевдовиды? Несомненно, этому способствовали сразу несколько причин, из которых важнейшими, на наш взгляд, являются три: во-первых, значительная вариабельность пародий в природе; во-вторых, давление рынка, который требовал (и требует) новинок; в-третьих, субъективный фактор, в данном случае субъективное, ошибочное понимание ботанического вида. Это в первую очередь относится к Фреду Брандту (Fred Brandt), который по своей первой профессии являлся энтомологом и который описал больше половины новых видов пародий.

Кто знает энтомологию, согласится, что вторжение энтомолога в систематику других биологических организмов чревато возникновением серьезных проблем. Дело в том, что энтомологи, равно как и представители других смежных зоологических дисциплин, изучающих членистоногих, работают с мелкими и очень мелкими объектами, которые могут сильно отличаться по своей биологии, но морфологически быть идентичными. Например, выясняется, что некая мошка, которая ранее считалась одним видом, обитающим на каком-то одном виде растения-хозяина в определенных природных условиях, вдруг найдена в другой климатической зоне на другом растении. Причем мошки из разных ареалов имеют несовпадающие периоды размножения, другие очень существенные биологические различия, неспособны скрещиваться между собой и т.д. и т.п. Совершенно очевидно, что это разные виды. Но при этом между собой они не различаются. В подобных ситуациях в ход идет лучшая оптика.

Энтомологи портят свое зрение, пытаясь найти хоть какие-то, пусть самые незначительные отличия между видами, например, тщательно пересчитывают количество щетинок на сегментах лапок. И если удастся достоверно установить, что у одного вида на последнем сегменте средней пары лапок 42 щетинки, а у другого вида всего 41 (!), а первая к тому же немного длиннее других, то это большая удача. Немного утрируя, можно сказать, что тех отличий, которых в орнитологии, к примеру, едва достаточно для выделения вида, в энтомологии хватит для выделения целого семейства. По-видимому, именно спецификой его первой специальности объясняется "энтомологическое" понимание вида г-ном. Брандтом, т. к. у кактусов даже между соседними популяциями можно найти отличия в длине колючек, их количестве и колере. Более того, сильно могут отличаться два соседних экземпляра одного вида, если один из них растет на открытом месте, а другой прячется в тени кустарника. Весьма симптоматично, что чешский кактолог Богумил Шутц, в целом лояльно относившийся к работе Ф. Брандта, с уважением охарактеризовал его деятельность как "необыкновенно тщательную муравьиную" (1973).

Рис. 2, 3. Любительские коллекции пародий. Из M. Zollan "Viragzo kaktuszok".

В противоположность Ф Брандту, Роберто Кислинг и Омар Феррари (1990) подошли к пародиям с самой банальной точки зрения - с точки зрения ботаников. Возможно, не всем понравятся сделанные ими выводы, но не учитывать их нельзя. Мы считаем целесообразным познакомить наших читателей с этими выводами на примере одного, но типового вида рода - Пародии микросперма (Parodia microsperma). Роберто Кислинг и Омар Феррари свели в этот вид в качестве синонимов 53 (!) новинки, описанных в качестве новых видов в период с 1934 по 1985 г:

Parodia microsperma (Web.) Speg., 1923.

Стебель одиночный, шаровидный, от сдавленно-шаровидного до коротко-цилиндрического, до 10 см в высоту и до 7 см в диаметре (в культуре до 15 х 10 см). Эпидермис от желтовато-зеленого до темно-зеленого или коричневого. Бугорки в 10-30 спиральных рядов. Радиальных колючек 10-20 до 40, белых или, редко, красных, 4-8 мм в длину. Центральных колючек 4 (от 3 до 7), 1 (до З) с крючком, остальные прямые или слегка изогнуты, красноватые или коричневые. 5-15 (до 25) мм длиной. Цветки 3-4 (до 7) см в длину и в диаметре, от желтого до красного и оранжевого цвета. Плоды полусухие, покрытые волосками и щетинками. Семена мелкие: 0.3-0.5 мм. Вид имеет два подвида: ssp. microsperma и ssp. horrida.

Первый подвид имеет, как правило, шаровидные зеленые стебли. Центральные колючки с крючком, более или менее гибкие и длинные. Радиальные колючки стекловидные, тонкие и гибкие. Распространен от крайнего юга Боливии (пров. Тариха) до провинций Тукуман. Катамарка и Ла-Риоха на высотах от 500 до 1600 м н.у.м. на богатых гумусом почвах, в окружении других растений. Среднегодовая сумма атмосферных осадков, выпадающих преимущественно в летний период, составляет 400-900 мм.

Второй подвид - ssp. horrida - имеет как правило цилиндрические стебли, эпидермис красновато серый, центральные колючки шиловидные, крепкие, загнутые или прямые. Радиальные колючки непрозрачные, цветки желтые. Распространен в Аргентине на высотах от 1600 до 3000 м в более сухих местообитаниях с годовыми суммами осадков в пределах 200-400 мм. Окружающая растительность разреженная.

Рис. 4. Parodia microsperma. Из M.Zoltan "Viragzo kaktuszok".

Рис. 5. Parodia microsperma (P.sanagasta). Из M.Zoltan "Viragzo kaktuszok".

Синонимы Parodia microsperma ssp. microsperma:

P. albufuscata Brandt, 1977;

P. argerichana Weskamp, 1985;

P. atrovlridis Backbg., 1963 (nom. illeg.);

P. aureispina Backbg., 1934;

P. betaniana Ritter, 1980;

P. campestris Brandt, 1975;

P. capillitaensis Brandt, 1978;

P. carapariana Brandt;

P. carminata Backbg., 1935;

P. catamarcensis Backbg., 1935;

P. chlorocarpa Ritter, 1980;

P. erythrantha (Speg.) Backbg., 1935;

P. fechseri Backbg., 1963;

P. formosa Ritter, 1964;

P. glischrocarpa Ritter, 1980;

P. herzogii Rausch, 1981 (это очень красивые растения, которые можно рассматривать в качестве разновидности, т.к. они заметно отличаются от других форм);

P. malyana Rausch, (еще одна красивая различаемая разновидность);

P. mercedesiana Weskamp, 1984;

P. mesembrina Brandt, 1977;

P. mierothele Backbg., 1935;

P.miniscula Rausch, 1985;

P.minima Rausch;

P.mutabilis Backbg., 1934;

P.pachysa Brandt, 1978;

P.papagavana Brandt, 1976;

P.parvula Brandt, 1975;

P. pusilla Brandt, 1977;

P. rubelihammata Backbg., 1963;

P. talaensis Brandt, 1976;

P. rubriflora Backbg., 1963;

P. rubristraminea Ritter., 1980;

P. sanagasta Weingart, 1935;

P.sanguiniflora Backbg., 1934;

P. scopaoides Backbg., 1935;

P.spanisa Brandt, 1977;

P.spegazziniana Brandt, 1971;

P.superba Brandt. 1971;

P. tafiensis Backbg., 1963;

P. thionantha Brandt, 1969;

P. tuberculosi-costata Backbg., 1966,

P. uebelmaniana Ritter, 1980,

P. wagaeriana Weskamp, 1987;

P. weberiana Brandt, 1969);

P. weskarnpiana Krasucka et Spanowsky, 1968.

Синонимы Parodia microsperma ssp. horrida:

P.horrida Brandt, 1979;

P.dextrohamata Backbg., 1963;

P.dichroacantha Brandt et Weskamp, 1967;

P.fuscato-iridis Backbg., 1963;

P.gutekimsiiana Backbg., 1959;

P.heteracanlha Ritter et Weskamp, 1986;

P.hummeliana Lau et Weskamp, 1978;

P.kilianana Backbg., 1963;

P.lohaniana Lau et Weskamp, 1979;

P.piltziorum Weskamp, 1950;

P. pluricentralis Brandt, 1971;

P.rigida Backbg., 1963.

Чрезвычайная вариабельность Parodia microsperma, по мнению аргентинских ботаников, обусловлена в первую очередь большим разнообразием природных условий и изолированностью отдельных местообитаний в условиях горного рельефа и обширного ареала. В отдельных популяциях растения однородны.

Вторая проблема рода - его необоснованное укрупнение. Проблема эта выражается в том, что в разные годы в пародии включались растения, родство которых с типовым видом - Parodia microsperma, представляется весьма сомнительным В последние десятилетия уходящего века этот процесс еще более усугубился: "пародиями" начали называть нотокактусы, эриокактусы, бразиликактусы. и малакокарпусы. Приобретая зарубежную литературу по кактусам, например, Нико Вермелен "Кактусы" (1998) или Terry Hewitt - "The complete book of Cacti & Succulents" (1993), мы обнаруживаем, что в.этих книгах нет не только бразиликактусов, эриокактусов и виггинсий, которых уже сравнительно давно объединяют с нотокактусами, но нет уже и самих нотокактусов, которые вдруг стали называться пародиями. Включение этих родов нарушает основы естественной филогенетической систематики, основывающейся на родстве всех представителей рода и происхождении их всех от общего предка, если, конечно, не будет доказано обратное.

Род Notocactus был выделен Бергером в 1926 г. и уточнен Бакебергом в 1942 г., одновременно К. Бакеберг выделил бразиликактусы и эриокактусы.

Род Wigginsia D.M.Porter (1964) значительно старше - под названием Malacocarpus он был выделен Салм-Диком в 1849 г. Все эти растения, надо сказать, похожи на пародии не больше, чем многие другие южноамериканские кактусы и поэтому объединение с пародиями должно быть в достаточной степени аргументировано. Конечно, если основываться только на строении цветка, то это объединение можно признать, но тогда можно признать и объединение всех остальных кактусов в один линнеевский род Cactus L., за исключением, пожалуй, пейреский. Напомню, что в свое время К. Линней считал ошибочным выделение из своего рода Cactus L. маммиллярий, пейреский, опунций и мелокактусов (1751)! В нашу эпоху таких радикальных "укрупнителей" уже нет. Однако это связано не с тем, что со временем все мельчает, в том числе и "укрупнители", а с накоплением со времен Линнея громадного объема знаний о кактусах, да и с развитием самой ботаники.

В большинстве случаев выделение нового рода свидетельствует о достижении более высокого уровня знаний относительно выделяемых растений. Бывают и ошибки. Бывает и разное понимание. Но все же следует иметь в виду, что не только в одной кактологии, но в биологии в целом, в том числе и в упомянутой выше энтомологии, постоянно идет борьба между "дробителями" и "укрупнителями". Другое дело, что в кактологии последние 30-40 лет моднее было "укрупнительство". Но, судя по публикациям в отечественных и зарубежных журналах в последние годы, эта "мода" заканчивается.

Рис. 6. Parodia microsperma (P. mutabilis) Из Ф. Пажоут и др. "Кактусы". Рис. 7. Bolivicactus tilcarensis (P. jujuana) (Werderm & Backeb.) A. Doweld Из Ф. Пажоут и дp. "Кактусы".

Рис. 8. Bolivicactus maasii (Parodia maasii var. albescens) Из Z. Fleischer, B. Schutz "Pestovani kaktusu". Риc. 9. Bolivicactus maasii (Parodia maxima). Из Z. Fleischer, B. Schutz "Pestovani kaktusu".

Последние работы по изучению анатомии и морфологии кактусных семян, особенно исследования семян с помощью сканирующего электронного микроскопа, (Doweld, 1999, 2000) не только подтвердили обособленность пародий от нотокактусов, виггинсий, бразиликактусов и эриокактусов, но, более того, показали полифилетичность (то-есть неродственность, происхождение от разных предков) самих пародий - Parodia sensu strictu. По мнению А. Б Доуэльда, автора новой систематики, собственно род Пародия должен содержать всего пять видов:

Parodia chrysacanthion (К. Schum.) Backeb.

Parodia formosa F.Ritter

Parodia microsperma (F.A.Weber) Spegazz

Parodia nivosa (A.V.Fric) Backeb.

Parodia penicillata Fechser & van der Steeg.

Как мы видим, А. Б. Доуэльд подходит к проблеме вида в пародиях даже более кардинально, нежели Р. Кислинг и О. Феррари. Большинство видов пародий в прежнем понимании рода, таких как P. maasii Heese, Parodia stuemeri Werderm., А. Б. Доуэльд перевел в свой новый род Bolivicactus A. Doweld, gen. nov.:

Bolivicactus aureicentius (Backeb.) A. Doweld, comb. nov.

Bolivicactus hausteinianus (Rausch) A. Doweld. comb. nov.

Bolivicactus columnaris (Cardenas) A. Doweld, comb. nov.

Bolivicactus comarapanus (Cardenas) A. Doweld, comb. nov.

Bolivicactus commutans (F Ritter) A. Doweld, comb. nov.

Bolivicactus maasii (Heese) A. Doweld, comb. nov.

Bolivicactus mairananus (Cardenas) A. Doweld. comb. nov.

Bolivicactus ocampoi (Cardenas) A. Doweld, comb. nov.

Bolivicactus procerus (F. Ritter) A. Doweld, comb. nov.

Bolivicactus ritteri (Binning) A. Doweld, comb. nov.

Bolivicactus saint-pieanus (Backeb.) A. Doweld, comb. nov.

Bolivicactus schwebsianus (Werderm.) A. Doweld, comb. nov.

Bolivicactus stuemeri (Werderm.) A. Doweld, comb. nov.

Bolivicactus subterraneus (F. Ritter) A. Doweld, comb. nov.

Bolivicactus taratensis (Cardenas) A. Doweld, comb. nov.

Bolivicactus tilcarensis (Werderm. & Backeb.) A Doweld, comb. nov.

Bolivicactus tuberculatus (Cardenas) A. Doweld, comb. nov.

На самом деле количество "Боливикактусов" значительно больше, если учесть громадное количество синонимов для некоторых видов этого рода, установленных Р. Кислингом и О. Феррари (1990). Например, синонимами Bolivicactus (Parodia) stuemeri являются следующие виды прежних пародий:

P. crucinigricentra Subik, 1951,

Р. faustiana Backeb., 1935

P. friciana Brandt, 1973

P. gigantea Krainz, 1957

P. pseudostuemeri Backeb., 1963,

P. rubricentra Backeb., 1935

P. schuetziana Jajo. 1947

P. scoparia Ritter, 1980

P. setosa Backeb., 1963

P. tilcarensis (Werd. & Backeb.) Backeb.

Рис. 10. Ritterocactus ayopayanus (Cardenas) A. Doweld. Из M.Zoltan "Viragzo kaktuszok".

Еще больше синонимов у Bolivicactus (Parodia) maasii (Heese) A. Doweld, comb. nov.

Echinocactus maasii Heese, 1907

Echinocactus escayachensis Vaupel, 1916

P. agasta Brandt, 1976

P. algaisma Brandt, 1976

P. andreae Brandt, 1972

P. andreaeoides Brandt, 1974

P. caamargensis Buin. et Ritt., 1962

P. cintiensis Ritt., 1962

P. conmutans Ritt., 1964

P. echinopsoides Brandt, 1976

P. elata Brandt, 1976

P. exquisita Brandt, 1977

P. firmissima Brandt, 1974

P. haageana Brandt, 1977

P. idiosa Brandt, 1976

P. kasuckana Brandt, 1972

P. lamprospina Brandt, 1977

P. macednosa Brandt, 1977

P. maxima Rift., 1964

P. mendezana Brandt, 1976

P. minima Brandt, 1976

P. prestoensis Brandt, 1976.

P. quechua Brandt. 1977

P. riograndensis Brandt, 1976

P. rostrum-sperma Brandt, 1973

P. salmonea Brandt, 1973

P. separata Brandt, 1976

P. stereospina Brandt, 1977

P. suprema Ritt., 1962

P. thieleana Brandt, 1976

Два вида пародий, занимающих обособленное положение: Р. ауораyanа, Р. miguillensis отнесены А.Б. Доуэльдом к роду Ritterocactus A.Doweld, gen. nov., состоящему почти исключительно из прежних нотокактусов, в котором они объединены в отдельную секцию №4 Pseudoparodia. A. Doweld, sect, nov.:

Ritterocactus ayopayanus (Cardenas) A. Doweld

Ritterocactus miguillensis (Cardenas) A. Doweld

Все пять представителей сомнительного рода Brasiliparodia Ritt. 1979, включены Доуэльдом в род Brasilicactus Backeb. О новых комбинациях в роде нотокактус мы расскажем в следующем номере журнала.

Самостоятельно о новой классификации пародий, нотокактусов, бразиликактусов, эриокактусов и виггинсий можно прочитать в статье "Филогенетические связи между нотокактусами и пародиями" А. Б. Доуэльда в журнале "Суккуленты/Succulents" за 2000 год (к сожалению, на английском языке).

В заключение необходимо подчеркнуть, что ситуация, сложившаяся в роде Parodia, далеко не оригинальна. Не менее, если не более сложная ситуация в течение длительного периода складывалась в роду Mammillaria, основой классификации которого до последнего времени являлся архаичный, введенный еще в 1898 г К. Шуманом критерий наличия или отсутствия млечного сока в сосудах. О новостях систематики в этом и других родах кактусов мы обязательно расскажем в нашем журнале в 2001 году.

ЛИТЕРАТУРА:

1. Б. Шютц - Новые пародии. В ж. "Kaktusy", 1973, с. 101.
2. J. Jelinek - Почти юбилей" в "Jubilejni sbornik. Kaktusy", 1972. Перевод В.А. Скородумова
3. Kiesling & Omar Ferrari - Parodia sensu strictu in Argentina, in Cactus and Succulent journal (U.S.), 1990.
4. К. Линней - Философия ботаники (1751) Пер. с лат. М., "Наука", 1989., сс 109, 111, 116.
5. С. Backeberg - Das Kakteen lexikon. 1970.
6. В. Doweld - Phylogcnetic relationships within Notocactus-Parodia puzzle. В ж. "Суккуленты/Succulents", т.З, №1-2, 2000.

---