ЖУРНАЛ "КАКТУСЫ И ДРУГИЕ СУХОЛЮБИВЫЕ РАСТЕНИЯ" - выпуск 6 (2000 год)
СУККУЛЕНТЫ В ПРЕДГОРЬЯХ ГИМАЛАЕВ
Хохряков А.П., доктор наук, член-корр.РАН,
Мазуренко М.Т., доктор наук, Москва
Суккуленты, как известно, растения сухолюбивые и наибольшая их концентрация наблюдается в жарких сухих странах, таких как Мексика, Южная Африка, в значительно меньшей степени - в Иране и, тем более, Юго-Западном Китае с его локальными саваннами. Гималаи с их достаточно влажным климатом явно не относятся к числу стран, богатых суккулентами. Тем не Менее они там есть. В частности, P.V.Bruyns (1989) указывает для аборигенной флоры Непала суккуленты из семейств Crassulaceae (Rosularia, Sedum, Rhodiola, Tillaea), Compositae (один вид Senecio), Euphorbiaceae (E.royleana, E.iusiformis) и Asclepiadaceae (Caralluma staintonii, Sarcostemma). Наши наблюдения показывают, что встречающиеся в Непале суккулентные растения можно отнести к нескольким категориям:
1. Интродуцированные: первоначально использованные в культуре в качестве живых изгородей. Это прежде всего древовидные кактусовидные молочаи. Одни из них - высокие, в рост человека и более, образующие густые ветвистые канделябры, достаточно густо покрытые и листьями. Это Euphorbia sikkimensis, природный ареал которого находится поблизости от Гималаев, в Северо-восточной Индии и Юго-Западном Китае. Однако в межгорных гималайских долинах нам не приходилось встречать его ни в диком, ни в одичавшем виде. В качестве заборного растения он также используется не часто, наряду с несколькими видами цереусов и агав (скорее всего, Agave amercana). В противоположность двум другим видам, агава распространена несколько шире и довольно часто дичает по сухим травянистым склонам. В частности, она достаточно обычна вдоль шоссе Покхара-Баглунг и к западу от Катманду, т.е. на высотах до 1000 м над уровнем моря.
2. Как предыдущие, интродуцированные, однако высаживаемые не непосредственно в почву, а на верхнюю кромку каменных стен высотой 1,5 - 2 м. Здесь первенствующее положение занимает другой вид молочая - Eu.millii - растение средних и мелких размеров, высотой до 0,5 м, но зато довольно колючее с растопыренными в разные стороны ветвями. Оно также достаточно густо покрыто листьями. Вместе с ним в том же качестве используются те же агава и Opuntia vulgaris. Последняя также имеет тенденцию к одичанию, но не так сильно выраженную, как у агавы. Оба вида, согласно литературным данным (Алехин, 1956) и нашим личным наблюдениям, давно и прочно одичали в Средиземноморье, и Гималаи, видимо, можно считать крайним восточным крылом этой обширной области.
3. Прочие декоративные растения. В качестве таковых, обычно в горшечной культуре (но для открытого грунта!) используются различные Crassulaceae, чаще всего рода Bryophyllum, реже Sedum и Crassula. Тенденция к одичанию у этих растений не отмечена. Да и сама суккулентность (т.е. толщина листьев) у них выражена относительно слабо (по сравнению стакими ярко выраженными суккулентами, как опунции, цереусы, агавы, алоэ).
4. Природные напочвенные суккуленты, главным образом родов Sedum и Sempervivum из Crassulaceae. Обитают большей частью в сухих высокогорных районах, пограничных с Тибетом. Занимают преимущественно каменистые и скальные местообитания, очень сходные с таковыми для Центральной Азии и Сибири. Как и там, в Гималаях можно наблюдать переходы между типичными суккулентами из рода Sedum и мезофитами. Например, у Sedum sp. листья не только не утолщенные, но и перисто-разрезные, к тому же этот вид является бриофилом-эпифитом. Вероятно, в лице этого вида мы имеем пример "рассуккулентизации", т.е. эволюционного явления, заключающегося в переходе суккулентов в категорию обычных мезофитов. Помимо видов Crassulaceae, а отчасти также и Chenopodiaceae (однолетние солянки), к природным напочвенным суккулентам в высокогорьях Гималаев можно причислить виды эфедры (Ephedra gerardiana). По крайней мере ее безлистные зеленые членистые веточки достаточно водянисты и обильно выделяют густой сок при перегибании и всякой иной попытке их согнуть или сломать (в окрестностях пос. Джомсом (Jomsom, 2750 м). Ранее, как кажется, суккулентность для представителей голосеменных отмечена не была (не считая сомнительного случая с ремневидными листьями Вельвичии - Синев, 1993).
5. Эпифиты. Состав их в Непале и Гималаях очень разнообразен и многие из них имеют запасающие воду органы. Многие папоротники, особенно из родов Drynaria и Davallia, имеют утолщенные, явно водозапасающие корневища. Однако, как и луковицы луков и клубни Аrасеае, они не зеленые, не ассимилирующие, а, напротив, густо покрыты коричневатыми чешуйками. С нашей точки зрения, такие растения не могут быть причислены к суккулентам (Хохряков, Синев, 1997).
В противоположность им эпифитный же Lycopodium cernuum L., встреченный нами в вечнозеленом лесу в окрестностях Поккары (500-600 м н.у.м.), имеет и утолщенные стебли, и зеленые (хотя и игловидные) листья. Опыт его гербаризации показал, что сохнет это растение крайне неохотно, сохраняясь живым в течение 3-4 недель.
К нашему удивлению, суккулентным оказался (очень долго сох) и наземный (часто растет на каменистых субстратах) гроздовник - крупный Botrychium sp. до 15 см высотой с 3-4 вегетативными долями вай. Несколько утолщены и листья высокогорной, обитающей на каменистых местах Saxifraga mucronulata, дающей длинные столоны-усы.
Известно, что в последнее время намечается тенденция причислять к суккулентам также многие эпифитные орхидные, имеющие водозапасающие зеленые (ассимилирующие) псевдобульбы, с чем вполне можно согласиться (Синев, 1991). Такие виды есть и в Непале, в предгорьях Гималаев, до высоты в 3000 м (Coclogyne corymboa, Polydota imbricata, Dendrobium sp.). Более того, в окрестностях Поккары мы встретили два вида эпифитных орхидей, имевших суккулентным (т.е. водозапасающим и зеленым) все вегетативное тело, построенное по типу ирисов: с двурядно расположенными сочными водозапасающими листьями, у одного - розеточными (Oberonia falconeri), а у другого со значительно развитой стеблевой частью и палочковидными листьями.
Явно суккулентными являются листья (вздутые и сочные) эпифитной Peperomia sp. и у двух-трех видов эпифитных же папоротников из семейства Polypodiaceae с простыми и утолщенными ваями.
Таким образом, в Гималаях, хотя и не относящимся к областям со значительным разнообразием суккулентов, тем не менее насчитывается их несколько весьма своеобразных групп, как в экологическом отношении, так и в систематическом. Нет сомнения, что и любая иная крупная и своеобразная географическая область также обладает своеобразным составом суккулентов и производных от них жизненных форм.
Хотелось бы при этом обратить внимание на тот факт, что весьма многочисленная категория суккулентов принадлежит к такой своеобразной группе растений, как эпифиты. Он, конечно, давно известен (вспомним хотя бы эпифитные кактусы и орхидеи), однако, следует подчеркнуть, что многие эпифиты суккулентны именно благодаря своим своеобразным местообитаниям, а не обязаны этим только своему родству. Конечно, ничего необычного в этом нет. Напротив, это даже закономерно, поскольку влага с вертикальных и даже косо наклоненных стволов стекает быстро и эпифитам приходится расходовать воду бережно. Однако внятно об этом ни в каком руководстве по суккулентам не сказано, тем более в руководствах общего плана. Если же задним числом проанализировать эпифиты заново, то, по всей видимости, суккулентов среди них мы найдем немало.
Второй момент, на котором также хотелось бы остановить внимание, это то, что суккулентностью обладают представители всех крупных систематических групп наземных растений, кроме мхов (Синев, 1993), хотя, безусловно, своего "расцвета" суккуленты достигают у цветковых.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Алехин В.В. География растений. М. 1956
2. Синев И.Е. Краткий Справочник родов водозапасающих растений. Ашхабад, 1993.
3. Хохряков А.П., Синев И.Е. Знакомые и незнакомые суккуленты // Природа, стр.44-56. № 12,
4. Bruyns P.V. Miscellaneous notes on Stapelieae (Asclepiadaceae) in Bradleya 7/1989, pp 63-68. Surnmerseat, Lancs., Gr, Br.
Каталог 
