ЖУРНАЛ "КАКТУСЫ И ДРУГИЕ СУХОЛЮБИВЫЕ РАСТЕНИЯ" - выпуск 3 (2000 год)
СУККУЛЕНТНОСТЬ И СОЧНОПЛОДИЕ (НА ПРИМЕРЕ ГРАНАТА)
Г.М.Левин, г. Каракала, Туркменистан
Суккулентность - это совокупность морфологических, анатомических, экологических и физиологических особенностей ксерофитных растений - суккулентов, отличающихся наличием сочных мясистых органов, имеющих водозапасающую паренхиму (Паренхима - растительная ткань, выполняющая внутреннее пространство стебля или листа), очень слабой транспирацией, низким осмотическим давлением клеточного сока, поверхностной и часто слабо развитой корневой системой. Суккулентность как биологическое и эволюционное явление охватывает весь организм растения или его отдельные органы, проявляясь в течение всего онтогенеза или в течение того или иного сезона в годичном цикле развития. По-видимому, это явление связано не только с реализацией функции водозапасания, оно значительно шире, как можно судить на примере сочноплодия.
Сочноплодие, как тип водозапасания, широко распространено в растительном мире. Его биологическая роль связана также с привлечением агентов диссеминации и распространения диаспор (то есть распространителей семян и плодов). В раде случаев, особенно при автономизации плодов после завершения онтогенеза всего растения или только плодов, сочноплодие может обеспечивать такие, по-видимому, процессы дозревания семян за счет имеющегося запаса продуктов депонирования ассимилятов в плодах, сохранение жизнеспособности семян в течение жаркого и безводного периода, как например, у ряда представителей семейства Cucurbitaceae (тыквенных) в аридной зоне.
Сочноплодие, как своеобразный тип водозапасания и автономизация плодов, продолжающих ассимиляцию и синтез углеводов, можно рассматривать и как своеобразный вариант сменной в онтогенезе жизненной формы. Сочноплодие связано с появлением в ходе эволюции ценокарпных ягодобразных плодов, формирующихся из верхней или нижней завязи. Своеобразным вариантом эволюционной реализации сочноплодия можно полагать гранатину - уникальный плод граната (Punica granatum L.), вариант ягоды с кожистым околоплодником, содержащей множество семян, имеющих сочную спермодерму (семенную кожуру, называемую также саркотестой, пульпой, эпидермой семян) продукт преобразования интегумента (наружного покрова) семяпочки в покров семени. Степень развитости сочной спермодермы семян граната варьирует и обусловлена генотипом, эндогенными факторами, хронографической изменчивостью и экологическими условиями. В связи с полиморфизмом граната по характеру и степени развития околоплодника наблюдается варьирование у различных форм и культиваров по степени растрескивания околоплодника плодов (биологическое приспособление к диссеминации), и, соответственно, по продолжительности роста плодов и семян и продолжительности времени их нахождения на материнском растении.
Относительно редкие формы с нерастрескивающимися плодами, а также мелкие плоды от поздних генераций цветков у большинства остальных форм и культиваров надежно сохраняют изоляцию семян с сочной спермодермой, иногда вплоть до следующего года (явление сетотинии). В этих условиях обе биологические функции сочноплодия выявляются более рельефно. Иная картина при нарушении целостности околоплодника и, тем более, при отделении семян граната с сочной спермодермой ("зерен"). В 1985 г. изучалась динамика убыли массы семян граната, выделенных из плодов 37 форм и культиваров и хранившихся при комнатной температуре в октябре в течение 7-10 дней у сладкоплодных форм и в ноябре - декабре в течение 19-21 дня у культиваров и форм кисло-сладкого вкуса. В первой группе убыль массы достигала 0,82-2,38% в сутки, во второй - 0,52-1,88%. Выделились четко пять групп культиваров и форм по этому признаку (0,52-0,63%; 0,82-1,119%; 1,52-1,88%; 1,97-2,38%). Скорость водоотдачи у семян граната из сочной спермодермы при их отделении из плода позволяет утверждать, что суккулентность и сочноплодие у данного вида не сочетаются. Сочноплодие у граната, обеспечиваемое наличием жесткого околоплодника, по-видимому, являясь лишь механизмом водозапасания, также обеспечивает возможность дозревания семян, особенно в мелких плодах, образуемых при поздних генерациях появления цветков. Наличие семян с сочной спермодермой является аттрагирующим (привлекающим) фактором также и для ряда агентов диссеминации диаспор.
Этот пример с гранатом, таким образом, подтверждает мнение, что понятие суккулентности, понимаемое чрезмерно широко, требует серьезной работы по уточнению его границ на основе морфологического, анатомического, физиологического, географического и филогенетического анализа. Суккулентность и водозапасание - явления разные. Гранат, несмотря на приуроченность в пределах природного ареала в основном к аридной субтропической зоне, по своей природе является ксеромезофитом, эволюционно приспособившимся к экотопам с локально достаточным запасом воды, и плодами, представляющими своеобразный вариант сочноплодия водозапасания.
Каталог 
