Это определение дает точные диагностические признаки суккулента и отличает суккулентные растения от большого числа других растений, обладающих каким-либо одним, или двумя общими с суккулентами признаками. Необходимость точного определении суккулента назрела давно. Отсутствие четких диагностических признаков приводит к тому, что коммерсанты от ботаники объявляют суккулентом каждое растение с сочным клубнем. А кое-кто из настоящих ботаников называет суккулентными сочные солянки постоянно влажных солончаков. Обнаружив эти солянки на морских побережьях Арктики, они всерьез обсуждают распространение суккулентов в арктических широтах.

Следует сказать, что именно солянки заставили автора этих строк задуматься о признаках суккулентности. Произошло это почти четверть века назад в Кушке, на крайней южной точке Советского Союза. Примерно в 100 км от Кушки на запад расположена впадина Ерландуз - обширная депрессия протяженностью 40 км с запада на восток и примерно 10 км с севера на юг. Нижняя точка впадины лежит на отметке 310 м над уровнем моря, то есть на 400 м ниже Бадхызского плоскогорья и на 300 м ниже дна долины реки Кушки в районе этого города. Эта впадина - своего рода уменьшенный аналог американской Долины Смерти. Северный борт впадины Ерландуз, граничащий с Бадхызским плоскогорьем, крутой обрывистый, южный - более пологий.

Климат впадины существенно жарче климата окружающей местности. Это нашло свое отражение во флористическом составе растительности (относительно большое количество эндемичных таксонов) и ее фенологии. Дно впадины занимает обширный влажный солончак, который в конце лета подсыхает с поверхности, а к весне превращается в озеро горько-соленой воды. Со дна впадины поднимаются холмы характерной формы, знакомые нам по американским фильмам и рекламе. Проводя инструментальные наблюдения (северная половина Ерландуза принадлежала Бадхызскому госзаповеднику), я не мог не заметить чрезвычайно сочных солянок, растущих вокруг соленого озера на дне впадины.

Рис. 1a. Salicornia europaea (link)

Рис. 1b. Salicornia virginica (link)

Эти солянки - сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum) и один из видов солероса (Salsola sp.) - образуют безлистные стебли, похожие на хатиоры и рипсалисы, но еще более сочные (Рис. 1). Я выкопал несколько растений и привез к себе домой. Поскольку глубокие корни растений при выкопке пострадали, я решил их чуть подсушить, чтобы растения не сгнили при посадке, как это бывает с кактусами. Каково же было мое удивление, когда через пару дней я обнаружил свои солянки сильно увядшими!

Конечно, Кушка, это не Москва. В разгар лета дневные температуры там всегда выше 35 градусов, относительная влажность воздуха днем всегда ниже 15%, а облака появляются на небе не намного чаще, чем летающие тарелки. И все же! Привезенные из прохладной Москвы кактусы не собирались засыхать, даже если на время моих полевых работ неделями оставались без полива, а местные солянки, тем более из впадины Ерландуз, засыхали.

В тот раз я ничего не понял, снова выкопал и привез солянки в Кушку и снова они у меня очень быстро завяли. Только после этого я стал понимать, что не всякое сочное растение является суккулентом.

Для суккулентов характерно не только накопление воды, но и крайне экономное ее расходование. Суккулентам присущ особый тип метаболизма, позволяющий им тратить в процессе жизнедеятельности примерно в 30 раз меньше воды на единицу ассимилируемого вещества, чем обычным ксерофитам. САМ-тип фотосинтеза (САМ - Crassulacean Acid Metabolism) заключается в том, что благодаря усложнению внутренней структуры тканей органов ассимиляции процесс фотосинтеза протекает в две стадии.

Первая стадия - поглощение углекислого газа и фиксация его - в отличие от обычных растений, происходят в темноте с помощью фосфоенолпируваткарбоксилазы с образованием органических кислот, которые запасаются в вакуолях тех же клеток.

Вторая стадия протекает днем на свету, но при закрытых устьицах - углекислый газ высвобождается и включается в цикл Кальвина - далее фотосинтез протекает по обычной схеме.

Рис. 1c. Salicornia sp. Поперечный срез побега. Внешний тонкий слой - эпидермис, под ним более темный широкий слой - палисадная ткань, слой крупных клеток - крупноклеточная паренхима, темный слой в центре - проводящий пучок. (link)

Таблица 1: ИНТЕНСИВНОСТЬ ТРАНСПИРАЦИИ РАЗЛИЧНЫХ РАСТЕНИЙ В ДНЕВНЫЕ ЧАСЫ

Вид растения	Интенсивность транспирации мг/г мин
Агава сизалиана (суккулент)	0.004 - 0.025
Финиковая пальма (ксерофит)	3.4
Банан (мезофит)	3.3-3.4

Таким образом мы видим, что устьица суккулентов открываются только ночью, когда температура воздуха минимальная, органы ассимиляции не испытывают перегрева, а относительная влажность воздуха максимальная за сутки. В результате потери водяного пара при открытых устьицах минимальны. Разумеется, при сильном солнечном перегреве суккуленты испаряют влагу и днем, но в любом случае интенсивность дневной транспирации на 2-3 порядка слабее, чем у обычных растений, которые усиленным испарением предотвращают ожоги своих фотосинтезирующих органов (Табл. 1).

Рис. 2. Температура в побегах кактуса и суккулентного розеточного растений при сильной инсоляции и отсутствии ветра: Ferocactus wislizeni, Аризона, 900 м., 10-11 ч.; Sempervivum montanum, Альпы, 2200м, 13-14 ч., воздух 22оС (по В.Лархеру, 1978).

Отсутствие дневной транспирации неизбежно ведет к перегреву растений. И отсюда - устойчивость суккулентов к высоким температурам. Немецкий ботаник Ашкенази в ботаническом саду в Гейдельберге еще в 1875 г установил, что розетки семпервивумов в ясный солнечный день нагревались до 54оС, (Рис. 2) - на 30 градусов выше температуры воздуха и на 17 градусов выше, чем все остальные растения (Генкель П.А., Марголина К.П., - О вязкости плазмы у некоторых ксерофитов и суккулентов. В сб.: Рефераты научно-исследовательских работ за 1945 г Отделение биол. наук. М. -Л., 1947). Максимальная для живых растений температура наружных тканей - +65оС - была зафиксирована в Сев. Мексике у одного из видов опунций. Нельзя сказать, что такие температуры благоприятны для суккулентов. Многие мелкие виды предпочитают селиться в тени подкронового пространства склерофитных деревьев и кустарников. Суккуленты открытых местообитаний, такие, как крупные кактусы, прикрывают войлокообразным опушением молодой прирост на темени растений, покрываются густым покровом колючек. Опунции ориентируют свои стебли таким образом, чтобы они были направлены ребром в сторону наиболее жаркого послеполуденного солнца. Аналогичным образом ориентируют свои листья листовые суккуленты.

А что же солянки, которые я выкопал на мокром солончаке во впадине Ерландуз? Отсутствие САМ-типа фотосинтеза и обитание в условиях постоянного наличия влаги в окружающей среде (почва солончака на дне впадины, как показали наблюдения, оставалась влажной в течение всего года) позволяет сделать вывод, что никакого отношения к суккулентам они не имеют. Впоследствии, уже зная биологию этих растений, я дважды пробовал культивировать их в посуде без дренажных отверстий в постоянно влажной соленой почве, то есть противоположно тому, как культивируют обычные суккуленты. Это оказалось довольно хлопотным занятием, т.к. солянки не переносили даже короткого пересыхания. Однако осенью они наградили меня фантастическими красками своих покрасневших стеблей.

Может показаться, что солянки ведут себя не совсем типично для пустынных растений. Но это не так. В отличие от суккулентов, другие растения пустынь также транспирируют очень активно. Но для этого они должны иметь - и имеют - источник непрерывного поступления влаги из окружающей среды. Таким источником для большинства ксерофитов является почвенная влага, почта всегда имеющаяся на какой-либо глубине. Другими словами, если суккуленты сами создают себе запас влаги, то несуккулентные ксерофиты используют почвенные запасы. Вот что пишет об этом Г. Вальтер (1968), имея в виду Аравийскую пустыню в Египте:

"Для существования несуккулентных видов необходимо наличие в почве некоторого количества влаги даже в период, когда у них сокращается расход влаги на транспирацию. Когда запасы воды в почве становятся ничтожными, растения переходят в состояние покоя. В процессе перехода в состояние покоя растение постепенно высыхает, что можно проследить по постепенному повышению концентрации клеточного сока. Менее обеспеченные водой отдельные органы растений при этом начинают отмирать. Если этот процесс не будет приостановлен, то растение в конце концов погибнет. Многолетние виды приспособлены к перенесению длительных засух и достигают возраста 100 лет и более; они встречаются в пустыне только в местах, где никогда полностью не иссякает запас воды в горизонтах почвы, пронизанных корнями.

Если дожди выпадают лишь эпизодически и нерегулярно, то здесь практически могут встречаться лишь эфемеры, семена которых, возможно, более десяти лет сохраняются в почве, не теряя всхожести".

Особенности физиологии суккулентов являются следствием особенностей их экологии.. Если мы внимательно присмотримся к фотографиям кактусов, или иных суккулентов в природе, мы почти всегда заметим вокруг них другие - не суккулентные растения, такие как злаки, полыни, акации и многие, многие другие. Популяризаторы кактусов как-то забывают об этих растениях, когда вещают об уникальной засухоустойчивости кактусов. Но растут эти несуккулентные растения в тех же условиях, что и кактусы и прекрасно обходятся без запасов воды. Более того, выше мы упоминали, что многие суккуленты обитают в подкроновом пространстве других ксерофитов. Так в чем же дело?

А дело именно в различной экологии. Склерофиты распространяет свои корни в глубине почвы, там, где в течение всего года сохраняется хотя бы минимальное количество доступной им влаги (Рис. 3). Суккуленты же распространяют свои корни в самом верхнем слое почвы, который высыхает уже через день после дождя (Рис. 4). Разная биология не позволяет им "занять чужое место", но позволяет соседствовать.

Таким образом, склерофильные ксерофиты используют почвенные запасы влаги, а суккуленты - свои собственные. В тех местообитаниях, где верхние слои почвы высыхают редко и ненадолго, там суккуленты не распространены, например, во влажном климате. Но если во влажном климате есть периодически полностью высыхающие местообитания, их занимают именно суккуленты. Примером являются многочисленные суккулентные эпифиты, в частности, орхидеи и бромелии, заселяющие верхние ярусы крон постоянно влажных экваториальных лесов - гилей. В умеренных широтах эта закономерность сохраняется. Например, суккулентный Sedum acrum поселяется на песчаных почвах с низкой влагоемкостью в южных регионах России и Украины, для которых характерны продолжительные летние засухи.

Рис. 3. Корневая система Mausolea eriocarpa (Bgr.) Poljak. На южной окраине Центральных Каракумов: 1 - растения первого года: 2 - второго года; 3 - 19 лет.

Рис. 4. Корневая система Ferocactus sp. в Северной Мексике.

Помимо суккулентов и склерофитов, в сухих ладшафтах растут растения и с другими стратегиями выживания в условиях дефицита влаги в окружающей среде: это эфемеры, эфемероиды и пойкилогидрические (гидро-нестабильные, высыхающие) растения. Последние, представленные в основном мхами, лишайниками и водорослями, ведут себя подобно микроорганизмам: в отсутствие влаги высыхают, но не полностью. После смачивания они быстро впитывают необходимое количество влаги и начинают вегетировать.

Эфемеры - это однолетники, срок жизни которых от всходов до вызревания семян сокращен до продолжительности влажного сезона в пустыне. Они очень быстро развиваются с началом дождей, быстро отцветают и завязывают плоды. С наступлением засухи они полностью отмирают, оставляя для воспроизводства жаростойкие семена. Некоторые виды эфемеров сократили продолжительность своего жизненного цикла до полутора месяцев. Среди эфемеров преобладают мезофиты т.е. влаголюбивые растения, однако встречаются и суккуленты, например, Sedum penthapetalum, населяющий тонкие слои почв мощностью не более 2 см на подстилающей скале южной ориентации в горах Юго-западного Копетдага.

Эфемероиды, в отличие от суккулентов, многолетние растения. Подобно эфемерам, они развиваются только во влажный сезон года. Однако с наступлением сухого сезона они, в отличие от эфемеров, отмирают не полностью, а лишь сбрасывают фотосинтезирующие органы - листья или безлистные однолетние побеги. Многолетние органы являются одновременно и запасающими органами эфемероидов, накапливающими воду и питательные вещества. Во внетропических пустынях с морозными зимами это, как правило, подземные органы: клубни, луковицы, корневища. В тропических пустынях многолетние органы могут быть и надземными, в том числе луковицы, каудексы и древесные стволы (например, хоризии, баобабы и др.). Но во всех случаях отмирают ассимилирующие органы, листья или заменяющие их молодые зеленые побеги. Как и эфемерам, эфемероидам САМ-тип фотосинтеза не требуется, поскольку в отсутствие транспирации запасаемая влага надежно сохраняется под землей или под толстой корой наземных стволов и каудексов.

Клубни и корневища многих эфемероидов, наполненные влагой, во многих случаях похожи на стебли суккулентов. Неудивительно, что на основании этого многие эфемероиды причисляют к суккулентам. Тем более, что многие суккуленты также имеют подземные водозапасающие органы, например, неочилении, ариокарпусы, эриоцереусы и многие другие из кактусовых, монадениумы и молочаи из молочайных, брахистельмы из ластовневых и т.д. Геофитизация (то есть "закапывание" в землю) несомненно является одним из очень интересных эволюционных процессов среда суккулентных растений. Возможно, этот процесс сопровождается физиологическими изменениями, в частности, утратой САМ-типа фотосинтеза. Однако в этой области необходимы дополнительные исследования. Пока же можно посоветовать в сомнительных случаях, когда вы хотите определить, является ли данное растение суккулентом, сделать простое испытание на высушивание зеленого листа этого растения. Если уже через две недели на листе появляются признаки увядания, то о суккулентности данного растения говорить преждевременно.

Геофитизация суккулентов, наряду с другими эволюционными процессами, свидетельствует о том, что суккуленты, при всей их неторопливости, не застыли навечно, а активно эволюционируют и развиваются. В последующих работах будут рассмотрены некоторые направления эволюционного развития суккулентов.

Мы специально рассмотрели, хотя и очень кратко, другие, помимо суккулентности, способы борьбы растений с дефицитом влаги в окружающей среде. Возможно, окажется, что многие так называемые "каудициформы" или "растения-бутылки" не являются суккулентами. Однако от этого они не потеряют своей привлекательности в наших глазах. В то же время более глубокое понимание их биологии нам не повредит.