ЖУРНАЛ "КАКТУСЫ И ДРУГИЕ СУХОЛЮБИВЫЕ РАСТЕНИЯ" - выпуск 2 (1999 год)
Редкости: ЭРИТРИНЫ
Смирнов А.В., Москва
Одним из самых распространенных среди цветковых растений является семейство бобовых или мотыльковых (Fabaceae seu Leguminosae). Оно насчитывает до 17.000 видов в трех подсемействах: собственно бобовые (Faboideae), а также цезальпиниевые (Caesalpinoideae) и мимозовые (Mimosoideae). Всем известны такие его представители как горох, фасоль, чечевица, клевер, арахис и многие многие другие. Человек издавна использовал их в качестве пищевых и кормовых культур. Наряду с этим некоторые виды культивировались и ради своих декоративных цветков. В умеренном климате выращивают цветные сорта душистого горошка, в тропиках почти повсеместно распространен делоникс королевский или "пламя лесов" (Delonix regia). Акации и мимозы также входят в число декоративных видов бобовых.
Delonix adansonioides (www.africansucculents.com/03/gallery/AFRICANSUCCULENTS_maingalery_arch/gallery02.htm)
Различные виды бобовых расселены по всему свету от Арктики до антарктических островов. Они есть среди высокогорных подушковых растений, среди луговых трав умеренной зоны, среди пустынных трав и деревьев, среди лиан тропического дождевого леса и даже среди мангровых растений океанских побережий.
Все жизненные формы представлены вполне: от миниатюрных мягколистных трав умеренных климатических зон, например клевера, до огромных деревьев африканских саванн - баухиний и акаций, чьи листья превращены в мелкие чешуйкоподобные филлодии.
Очень много бобовых произрастает на бедных азотом почвах. При этом большое количество видов (до 75 %) имеют клубеньки, образованные в результате симбиоза с азотофиксирующими микроорганизмами. Эндосимбионтные бактерии рода Rhizobium и cинезеленые водоросли из рода Nostoc проникают через покровные ткани корня внутрь и, размножаясь, провоцируют образование клубеньков. Этот симбиоз взаимовыгоден, так как растение-хозяин снабжает одноклеточных продуктами органического синтеза, а те в свою очередь связывают атмосферный азот, необходимый для жизнедеятельности всех живых организмов (он входит в состав белков и энергозапасающих веществ типа АТФ внутри клеток). Но нас интересуют совсем иные клубни - водозапасающие органы, образованные разросшимися клетками паренхимы. Такой тип органов встречается у некоторых обитающих в засушливом климате бобовых. Они произрастают на тяжелых и неплодородных глинистых почвах или в песках.
Обитатели пустынь среди мотыльковых достаточно многочисленны. Как и все прочие растения, распостраненные в засушливых местообитаниях, они сталкиваются с проблемой добывания и сохранения влаги. Бобовые решают проблему дефицита воды двумя основными способами, по которым их можно разделить на две группы.
Представители первой группы развивают корневую систему, уходящую вглубь земли до грунтовых вод. Например, верблюжья колючка (Alhagi pseudoalhagi) может иметь корневую систему глубиной до 5 - 6 метров и обладающую большой всасывающей силой.
Несколько иным путем пошли акации и другие деревья (Acacia, Parkia, Brachystegia), которые придают характерный облик саванным ландшафтам. За счет уменьшения площади листовой пластинки до почти полного превращения в иглы и утолщения кутикулярного слоя эпидермиса им удается намного уменьшить интенсивность транспирации (испарения). Такие склеро- и микрофилльные растения распространены не только в саваннах, но и среди пустынных трагантовых растений Средней Азии и среди подушковых высокогорных трав и кустарничков.
Вторая группа растений пошла по пути запасания воды в паренхиме подземных органов. Долихосы (Dolichos spp.) из тропической Африки образует подземный клубень до трех центнеров весом. Африканские негры ищут эти клубни для добывания воды в сухой период. Эритрины также накапливают воду в полуподземном каудексе, но гораздо более выраженное утолщение ствола имеет мадагаскарский делоникс баобабовидный (Delonix adansonioides), получивший свое название за сходство с баобабами. Кстати, деревья делоникса имеют одну интересную особенность: посаженные рядом, они, постепенно разрастаясь и утолщаясь, образуют сплошную стену, где отдельных стволов нет, они просто срастаются друг с другом тканями.
Uncarina stellulifera (link)
Dolichos sp. (link)
Из подобных клубнеобразующих растений представители рода пахиризус (Pachyrhizus erosus, Pacbyrhizus tuberosus) представляют значительный интерес в плане агрокультуры, так как клубни их по содержанию белка (до 20% протеина) и крахмала обгоняют батат и картофель. Такие "бобовые ямсы", возможно, в скором времени войдут в культуру и станут, наряду с ямсом и бататом, обычными в рационе жителей тропиков. Вес их отдельных клубней может достигать 3 килограммов. Родина их - Центральная и Южная Америка.
Pachyrhizus erosus (link)
Сравнительно недавно и любители суккулентов и других сухолюбивых растений начали открывать для себя новые, неизвестные им раньше виды бобовых растений. Настоящих - стеблевых или листовых суккулентов среди бобовых практически нет, но в связи с введением в широкое употребление термина "каудициформные растения" (благодаря усилиям Гордона Роули), оказалось, что небезынтересными являются, и описанный еще у Якобсена в "Succulenten Lexicon" долихос (Dolichos seinerii), и достаточно давно культивируемые в тропических оранжереях эритрины (Erythryna spp.). О последних и пойдет речь в нашей статье.
Эритрины - представители подсемейства мотыльковых (Faboideae). Число видов достигает сотни. В основном это небольшие листопадные деревья и кустарники с ветвями и стволами (побегами) покрытыми достаточно мощными шипами, что делает их похожими на некоторые виды шиповника, широко распространенные в тропиках и субтропиках западного и восточного полушарий.
По внешнему облику эритрины бывают схожи с американским фикусом Палмера (Ficus palmeri). Произрастающая в Аризоне эритрина (Erythryna flabeliformis) служит примером тому.
Также как и у фикуса, от утолщенного в основании ствола отходят ветви с "обычными", несуккулентными листьями. Листья у эритрин тройчатосложные как правило с рано опадающими прилистниками. Имеют очередное расположение. Все три листочка обычно одинаковой формы. По крупным жилкам также, как и на стволе, расположены шипики с черными концами. Черешки длинные, в месте отхождения боковых листочков иногда имеют излом.
При основании черешка и черешочков имеются утолщения - подушечки, которые при изменении тургора позволяют листьям совершать примитивные движения, например складываться на ночь.
Ficus palmeri (link)
Цветы эритрин собраны в боковые или верхушечные соцветия - кисти. Все цветы обоеполые. Как и для всех других представителей этого подсемейства, для них характерен особый тип строения цветка: зигоморфный пятичленный околоцветник, образованный очень отличающимися друг от друга лепестками.
Цветок состоит из лодочки, флага и боковых крыльев. Лодочка образована двумя сросшимися или склеенными нижними лепестками. Все сегменты перевернутого околоцветника кажутся свободными но обычно у основания или до середины срастаются. Флаг (верхний лепесток) охватывает остальные сегменты околоцветника, обычно имеет очень большой размер и ярко окрашен. Он служит для привлечения опылителей. Лодочка заключает в себе как в трубке тычинки и завязь.
Вся эта система рассчитана на максимально эффективное опыление, исключающее потерю нектара или пыльцы случайно. Когда прилетает насекомое или птица, вся система лепестков приходит в движение (они соединены с помощью крючков и ушек, позволяющих достичь синхронности колебаний сегментов венчика). Лодочка выпускает наружу тычинки и пыльца в результате колебаний оных оказывается на брюшке насекомого.
Эритрины обычно опыляются птицами и поэтому опыление происходит несколько по-иному, нежели у других родов подсемейства, так как строение их цветков приспособлено к опылителям - птицам. Цветки крупные, обычно красные. Длина отдельного цветка может достигать 6 сантиметров. Они собраны в пазушные или верхушечные кистевидные соцветия. Располагаются попарно или гнездом, по несколько сразу. Опыляются обычно птицами. Их цветки выделяют очень много нектара за что в США, например, их называют "cry baby" - плач ребенка.
Опыление производят колибри. Птица подлетает к цветку, который перевернут, то есть флаг снизу и он редуцирован, лодочка сверху и она гораздо больше остальных лепестков. Тычинки освобождаются из своего "футляра" и осыпают пыльцой спинку птицы. После этого потенциальный опылитель улетает к другому цветку, где весь цикл повторяется. Но при этом пестик другого цветка, также касаясь спинки птицы, воспринимает пыльцу.
Вся эта хитрая механика, как уже было сказано выше, имеет очевидный биологический смысл: предотвращается бессмысленная потеря нектара и пыльцы, цветок "сотрудничает" только с полезными ему опылителями.
Пыльцевое зерно, попавшее на спинку птицы и при удачном стечении обстоятельств перенесенное на рыльце пестика, прорастает в семязачаток и таким образом происходит опыление. В результате развивается плод, называемый бобом. Каждый боб содержит несколько семян (до 3), образующихся только из одного плодолистика.
Семена эритрин напоминают средних размеров фасолины оранжевого цвета. Они имеют очень крупный рубчик, тянущейся вдоль всей боковой поверхности. Семена обычно оранжевого или красного цвета, приятных коралловых оттенков. Кожура их достаточно прочна. Название получили по окраске цветков и плодов (erythros (греч.) - красный).
На ночь эритрины способны складывать свои листья за счет тургорных движений. У основания листа есть специальное утолщения - подушечки, работающие как гидравлический привод и заставляющие листья подниматься и опускаться.
Внутреннее строение семени типично для мотыльковых: эндосперма нет или он сильно редуцирован. Достаточно крупный зародыш находится между двумя большими семядолями, в которых складируются запасы питательных веществ, представленные в основном в виде белков и крахмала. Есть данные о том, что семена некоторых видов эритрин содержат ядовитые вещества типа эзерина (Эзерин или физостигмин - основной алкалоид калабарских, или судилищных бобов (эзера). Тропическая лиана физостегия, из которой он добывается, стала известна европейцам га культовых практик африканцев. Суть обряда, в котором применялись бобы, состоит в следующем: подозреваемому в совершении какого-либо преступления давали выпить отвар. Если человек умирал, вина его считалась доказанной, если оставался в живых, его считали невиновным. Эффект зависит от дозировки. Сейчас эзерин применяют в медицине как антагонист атропина).
Также человек использует различные виды эритрин в своем хозяйстве. В Южной Америке (Колумбия, Боливия) с древнейших времен культивировалась в качестве пищевого растения э. съедобная (Е. edulis), у которой съедобны листья, как и у Э. притеняющей (Е. subumbrans). Население юго-восточной Азии (Культ. Малакка, Таиланд, Ява) кору и корни э. бурой (Е. ftisca) используют в традиционной медицине, а молодую листву едят как овощ.
Э. сенегальская (Е. senegalensis) идет на постройку свайных жилищ. Но самое широкое применение у Э. пестрой (Е. variegatа), которая распространилась от Гималаев до Цейлона, от Бирмы, Малакки, до Полинезии; Северной Австралии и Южной Америки. Она служит как притенитель на плантациях ванили, перца, хинного дерева и кокоса. Краску добывают из ее коры. Листья - пища для людей и корм для скота. Интересно, что листья и стебли обладают снотворным действием.
КУЛЬТУРА ЭРИТРИН
Эритрины - очень благодарная горшечная и оранжерейная культура, пригодная для вертикального озеленения.
Они весьма свето- и теплолюбивы. Хорошо растут на питательной почве, состоящей например из листовой и дерновой земли, перегноя, торфа и песка в равных пропорциях. В период роста выдерживают обильный полив, хотя в то же время они могут достаточно долго обходиться без воды, даже на открытом солнце (правда, теряя часть листьев, из-за чего ствол оголяется и растение становится гораздо менее привлекательным). Хорошо реагируют на опрыскивание летом из пульверизатора.
Хорошее освещение - весьма важный момент при уходе за ними. Если света недостаточно, эритрины вытягиваются вверх и внешний вид их от этого многое теряет. К тому же такие "хлысты" занимают много места, а так как их ветви обычно весьма обильно околючены, представляют определенную опасность для ухаживающих за ними и для других растений, листья и стебли которых могут быть повреждены мощными шипами.
После опадения листьев осенью побеги необходимо обрезать на 15-20 сантиметров. Зимуют эритрины при редком поливе и достаточно низкой температуре (до +5оС).
С конца марта начинается сокодвижение. Почки растений набухают, что является сигналом к началу пересадки. Горшки для перевалки лучше брать просторные, дающие возможность корневой системе разрастись и укрепиться. Почва, как уже было сказано выше, необходима питательная. Каждые 2 недели необходимо подкармливать жидкими органическими (настой коровяка или птичьего помета) и полным минеральным удобрениями.
При температуре 12-14 градусов (умеренно теплые оранжереи) трогаются в рост с конца февраля - начале марта. При этом уже через пару недель появляются соцветия, а еще через 8-10 дней раскрываются цветки. В холодных оранжереях вегетация начинается в марте - апреле. Цветут ежегодно и обильно.
Размножают эритрины семенами и полуодревесневшими черенками. Семена очень крупные и поэтому можно сажать их по одному в отдельные горшки. Почва для посева нужна легкая и питательная (смесь песка, листовой и дерновой земли). Всходы появляются начиная со второй недели. Всходят эритрины не очень дружно.
Эндосперма в семенах эритрин практически нет: все запасы питательных веществ (в основном белков и крахмала) складируются в крупных семядолях. При прорастании семядоли выносится на поверхность почвы. По сравнению с подземным типом прорастания надземный является более примитивным, но в условиях природных месторождений эритрин, этот способ вполне эффективен.
Заделанные в почву семена в течение некоторого времени впитывают в себя почвенную влагу. В этот период очень важно обеспечить постоянную температуру не ниже 22-25оС, во избежание загнивания набухших от воды семян.
Из-под лопнувших семенных покровов появляется толстый хрупкий корешок белого цвета. Укоренившись в почве, сеянец (все еще прикрытый лопнувшей кожурой) принимает вертикальное положение. Затем семядоли окончательно разрывают свои оранжевые покровы, остающиеся в течение еще некоторого времени на них. Две очень толстые овальные семядоли на толстом гипокотиле (из которого образуются каудекс) расположены супротивно. Между ними появляется ствол, который несет пару сложных тройчатых листочков.
В течение приблизительно полутора-двух месяцев сеянец питается наряду с почвенными и теми веществами, которые находятся в семядолях. Со временем они засыхают, буреют и отваливаются. Растение переходит во взрослое состояние.
Через 2-3 месяца делают перевалку в более крупные горшки. Земля при этом имеет другой состав: дерновая, листовая, перегной, а также песок - все в равных пропорциях. Летом сеянцы можно содержать в парнике. Также для них возможно открытое содержание под открытым небом вне теплиц.
Осенью и зимой содержат в холодных оранжереях на самых светлых местах. Сеянцы зацветают на 4-5 год.
При черенковании берут полуодревесневшие хорошо вызревшие черенки. Укореняют во влажной рыхлой простерилизованной земляной смеси или в перлите. Обработка стимуляторами корнеобразования необязательна, так как видимых улучшений результатов обычно нет. Укоренение в воде не дает желаемых результатов, так как черенки часто загнивают до образования корней. Такой способ весьма эффективен, за сравнительно небольшое время он дает возможность получить много качественного и здорового посадочного материала. Эритрины благодарные быстрорастущие растения при хорошем уходе они за теплый сезон наращивают большой объем зеленой массы. Черенкованные экземпляры цветут на 3-ий год.
Легко поражаются паутинным клещом, поэтому не мешает производить профилактические опрыскивания инсектицидами. При поражении листья бледнеют, на них появляются желтые мелкие крапинки, постепенно сливающиеся в одно грязно-желтое поле.
Могут сбрасывать листья в холодную сырую погоду, либо наоборот, в жаркую и сухую. В целом, как уже было сказано выше, очень благодарные в культуре растения.
Erythrina caffra
Родина - Южная Африка. Растет в засушливых местностях на песчанистых почвах. Имеет вид небольшого дерева или компактного куста до 2,5 метров высотой. Необычное и интересное растение. Декоративно в облиственном состоянии. Ствол начинает утолщаться еще в достаточно раннем возрасте, в два-три месяца он может быть до 2 сантиметров толщиной при высоте около 15 сантиметров. Одревесневеет также рано. Слегка изогнутые шипы, покрывающие ствол и ветви нельзя назвать мощными, но они внушают опасение, могут быть такими же как у дикого шиповника (Rosa canina, например). Окрашены они в коричневые с желтизной тона. Листья сложные, тройчатые. Листочки сердцевидные по форме, цельнокрайние, заостренные, слегка оттянуты на концах. Длина их достигает 5-6 сантиметров. По окраске светло - зеленые, при этом сверху они светлей, чем снизу. Шипы покрывающие их поверхность расположены вдоль главных жилок. Они не очень крупные, но достаточно острые и крепкие. С окончанием периода вегетации и началом сухого периода листья опадают.
Цветы собраны в крупные пазушные и верхушечные кисти. Длина достигает 5 сантиметров. Парус крупный, отогнутый вниз, темно-красного (до вишневого цвета). Обильно цветет в теплый сезон (весна, лето). Опыляются мелкими птицами. Плод - боб с красными семенами, более удлиненными чем у Erythrina lysistemon.
Erythrina caffra (link)
Erythrina corallodendron
Коралловое дерево. Кустарник, который может иметь древесный облик. Достигает б метров высоты. Стебель покрыт шипами. Листья тройчатосложные, крупные, мягкие. Листочки яйцевидно-ромбические, заостренные на концах. Окраска светло-зеленая. Черешки лишены шипов.
Соцветия длинные пазушные кисти. Цветы темно-красной окраски. Длина их до 5 сантиметров. Цветет в мае-июне после листопада.
Плоды - бобы с многочисленными семенами, цвет которых напоминает ярко-красный коралл. В природе встречается в тропической зоне Южной Америки и Вест-Индии, во влажных местообитаниях: от берегов рек во влажных тропических лесах до морских побережий, но также может расти и на известковых склонах и на каменистых открытых местах.
Erythrina crista-galli
Эритрина петушиный гребень. Кустарник до 2,5 метров высотой. С возрастом ствол становится толстым и одревесневает. Ветви покрыты мощными слегка изогнутыми плоскими шипами.
Листья сложные тройчатые. Состоят из кожистых, листочков продолговато-яйцевидной формы, цельнокрайних и заостренных на концах. Длина их достигает 12 сантиметров. Сверху они светлей, чем снизу, где их цвет темно-зеленый. Опадают с наступлением сухого периода. Черешки листьев также покрыты крупными шипами.
Цветы перевернутые, в крупных пазушных и верхушечных кистях, напоминают петушиный гребень. Достигают 5 сантиметров длины. Парус крупный, отогнут вниз, темно-красный (до вишневого). Лодочка почти редуцирована. Обильно цветет в теплый сезон (весна, лето). Опыляется колибри.
Произрастает в природе вдоль берегов рек, в болотистых кампосах субтропиков Аргентины, южной Бразилии, Парагвая и Уругвая. Очень привлекательное растение. Декоративно не только в период цветения, но и в облиственном состоянии. Бобы по форме несколько похожи на фасолевые. Длина их около 1,5-2 сантиметров. Имеют красный цвет.
Erythrina flabeliformis
Засухоустойчивый редкий в коллекциях вид. Кустарник или небольшое листопадное дерево из тропической Америки (распространена на север до Аризоны). Растет на песчанистых и глинистых почвах, в районах с малым количеством осадков. В основании ствол сильно утолщен даже у молодых сеянцев. Шипы на стеблях малозаметны.
Листья тройчатосложные. Листочки треугольно-яйцевидные, с заостренным кончиком. Цельнокрайние, на длинном черешке, который в месте примыкания боковых листочков имеют резкий изгиб. Длиной могут быть до 3 - 5 сантиметров. Как у всех эритрин, они опадают с наступлением засухи.
Цветки ярко-красные, в верхушечных кистевидных соцветиях. Они достаточно крупные, более 4 сантиметров. Цветет в теплые весенние и летние месяцы. В природе опыление производят мелкие птицы. Они подлетают к перевернутому цветку и пытаются добыть сладкий нектар, но все строение цветка соответствует своему предназначению: при минимальном расходе энергии обеспечить максимальную эффективность опыления. Колеблясь в такт с движениями птицы, система сцепленных лепестков работает особенным образом, сегменты лодочки раздвигаются и освобождают пыльники, осыпающие спинку птицы пыльцой.
Erythrina flabelliformis (link)
Erythrina lysistemon
Засушливые районы тропической Африки, на тяжелых почвах. Листопадный кустарник до 2 метров высоты. Утолщающийся по мере роста ствол и тонкие ветви покрыты чуть изогнутыми почти черными шипами (и листовые жилки тоже). Шипы на основном стебле гораздо мощнее чем на других ветвях, где они и так не маленькие.
Листья тройчатосложные. Листочки треугольно-сердцевидной формы, слегка заостренные и оттянутые на кончиках, длина их около 5 сантиметров. Как все эритрины, сбрасывает листву в сухой сезон. Декоративна в облиственном состоянии.
Верхушечные кистевидные соцветия. Цветки с крупным парусом, отогнутым вниз, красного цвета. Зацветает в теплый весенне-летний сезон. Семена фасолеподобные, красного или оранжевого цвета с темным удлиненным пятном на рубчике. Очень близка с эритриной кафрской.
Erythrina lysistemon (link)
ЛИТЕРАТУРА:
- Игнатова Г.Е. Эритрина // Энциклопедия комнатного цветоводства (Составитель Головкин Б.Н.). Москва, Колос, 1993.
- Сааков С.Г. Оранжерейные и комнатные растения. Л.: Наука, 1983.
- Яковлев Г. П Семейство бобовые// Жизнь растений. М.: Просвещение, 1981.