ЖУРНАЛ "КАКТУСЫ И ДРУГИЕ СУХОЛЮБИВЫЕ РАСТЕНИЯ" - выпуск 2 (1999 год)
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ НАЗЕМНЫХ СУККУЛЕНТОВ
Литвиненко Д. Г., Москва
В распространении суккулентных растений не все понятно. С одной стороны, мы с детства знаем, что кактусы и агавы населяют американские пустыни, а похожие на кактусы молочаи - африканские. Но мы также знаем, что в Австралии, где пустыни занимают больше половины территории континента, суккулентов почти нет. Очень мало суккулентов в пустынях Азии. Фактически нет - в Сахаре, хотя это - "пустыня пустынь", площадь ее превышает 4 млн. кв. км.
Для понимания закономерностей географического распространения суккулентов, целесообразно прежде познакомиться с их фактическим распространением. С этой целью нами была проделана следующая работа: На географической карте мы отметили места распространения всех известных нам наземных суккулентов. Источниками соответствующей информации нами были выбраны классические работы К. Бакеберга (1977) по кактусам и Г Якобсена (1970) по другим суккулентным растениям. Мы не стали, за редким исключением, вносить новые виды, описанные после опубликования названных источников, а также не внесли изменения в систематику изученных семейств, мы также не исключили из кактусов эпифитные виды, поскольку это в целом не отразилось на общей картине географического распространения суккулентов.
Сложностью в работе было зачастую лишь очень общее указание на ареал, например, "Парагвай" для Cleistocactus grossei, или "Бразилия" для Lepismium dissimile. Чтобы унифицировать результаты работы, мы отказались от дробления территорий стран на административные единицы, даже для таких крупных из них, как Мексика.
В свете современных взглядов на природу суккулентности (Хохряков, Синев, 1997, 1999; Синев, 1998;) не все суккулентные растения из работы Г. Якобсона действительно являются таковыми. Однако, учитывая, во-первых, отсутствие во многих случаях других данных, а, во-вторых, незначительный объем сомнительных видов в общем массиве, мы не стали исключать их из нашей работы.
Всего нами на карту были нанесены ареалы свыше 9000 видов суккулентных растений из 570 родов свыше 40 ботанических семейств (Табл. 1). В результате на карте выделились 6 центров с максимальным флористическим разнообразием суккулентной флоры.
ЮЖНОАФРИКАНСКИЙ ЦЕНТР
Территориально охватывает Южно-Африканскую республику и Намибию. Максимальное разнообразие суккулентной флоры наблюдается в Капской провинции ЮАР. В некоторых районах этой провинции суккуленты доминируют в растительном покрове, например, в Малом Намакваленде (Табл. 1). В Южноафриканском центре отмечены примерно 4300 суккулентов из 225 родов 30 семейств. Растения из семейства мезембриантемовых доминируют в суккулентной флоре Южной Африки, составляя более половины видового и родового состава ее.
Эндемичными для этого центра являются 8 семейств суккулентных растений (* - родов ** - видов).
Convolvulaceae (1* - 2**)
Dioscoreaceae (1-6)
Geraniaceae (2 - 35)
Gnetaceae (1 -1)
Leguminosae (1-1)
Mesembryanthemaceae (129 - 2526)
Molluginaceae (1 - 6)
Scrophulariaceae (1-6)
Семейство мезембриантемовых в строгом смысле этого слова не является эндемичным для Южноафриканского центра, т.к. 16 видов семейства встречаются также в Австралии, Северной Африке и Америке. Однако то обстоятельство, что все эти виды принадлежат к родам, представленным в Южной Африке, позволяет, с данной оговоркой, рассматривать семейство в качестве самого значительного эндемичного семейства центра.
Помимо мезембриантемовых, максимального родового и видового разнообразия в Южноафриканском центре достигают также семейства:
Asclepiadaceae (25 - 370 из 32 - 600)
Compositae (3-92 из 9-164)
Crassulaceae (8-350 из 36 - 1250)
Cucurbitaceae (6-13 из 19-41)
Euphorbiaceae (5 - 270 из 7 - 520)
Liliасеае (Asphodelaceae) (11 - 470 из 13 - 680)
Passifloraceae (2-7 из 2 -18)
Pedaliaceae (4-8 из 5-16)
Portulacaceae: (5-64 из 8 -141)
Vitaсeae (1-11 из 2-23)
СОМАЛИЙСКИЙ ЦЕНТР
Охватывает собственно Сомали, остров Сокотру, Кению, Эфиопию, а также юго-запад Аравийского полуострова. Всего здесь отмечены примерно 600 видов суккулентов из 65 родов 22 семейств.
Эндемичными для этого центра являются семейства:
Camраnulaсеае (1-2 из 1 - 2)
Gesneriaceae (1-1 из 1-1)
Icacinaceae (2-4 из 2-4)
В этом центре отсутствует монодоминантное семейство. Наиболее многочисленны суккуленты из семейств:
Asclepiadaceae (14 - 131)
Euphorbiaceae (5 -130 из 7 - 520)
Liliaceae (Asphodelaceae) (2-130 из 13 - 680).
Максимального видового разнообразия достигают суккуленты в семействах:
Аросуnасеае (1 - 9 из 3-39)
Compositae (2-30)
Crassulaceae (8 - 47)
Cucurbitaceae (7 - 10 из 19 - 41)
Labiatae (3-4 из 3-9)
Moraceae (1-15 из 1- 24)
Passifloraceae (1 - 9 из 2 -18).
Таблица 1: Центры максимального разнообразия суккулентной растительности
| Семейство | Южноафриканский | М.Намакваленд | Сомалийский | Мадагаскар | Канарский | Мексиканский | Южноамериканский | Бразилия
| Agavaceae | 1-5 | | 1-18 | 1-1 | | 8-234 | 2-4 | 1-1
| | Aizoaceae | 1-4 | | 1-1 | | | | |
| | Anacariaceae | | | | | | 1-1 | |
| | Apocynaceae | 2-4 | | 1-9 | 2-11 | | 1-2 | 1-1 |
| | Asclepiadaceae | 25-370 | 11-48 | 14-131 | 6-42 | 3-16 | | |
| | Bаsellасеае | | | | | | | 1-1 |
| | Batidaceae | | | | | | 1-1 | 1-1 | 1-1
| | Begoniaceae | 1-1 | | | | | | 1-1 | 1-1
| | Bombacaceae | 1-1 | | 1-1 | 1-7 | | 1-1 | 1-1 | 2-2
| | Bromeiiaceae | | | | | | 2-5 | 3-22 | 1-6
| | Burseraceae | 1-3 | | | | | 1-2 | |
| | Cactaceae | | | | | | 107-1100 | 136-1830 | 46-246
| | Campanulaceae | | | 1-2 | | | | |
| | Chenopodiaceae | 2-3 | | 3-4 | | 2-3 | 2-3 | 1-2 |
| | Commelinaceae | | | | | | 1-2 | 1-1 |
| | Compositae | 3-92 | 2-17 | 2-30 | 1-25 | 2-4 | 3-3 | 1-5 |
| | Convolvulaceae | 1-2 | | | | | | |
| | Crassulaceae | 8-350 | 3-77 | 8-47 | 3-68 | 11-112 | 11-332 | 4-34 | 1-3
| | Cruciferae | | | | | | 1-2 | |
| | Cucurbitaceae | 6-13 | | 7-10 | 3-9 | | 5-9 | 2-2 | 1-1
| | Didieraceae | | | | 4-11 | | | |
| | Dioscoreaceae | 1-6 | | | | | | |
| | Euphorbiaceae | 5-264 | 1-34 | ' 5-130 | 1-58 | 1-17 | 3-18 | 3-14 | 2-4
| | Fouquieriaceae | | | | | | 2-8 | |
| | Geramaceae | 2-35 | 2-8 | | 1-1 | | | |
| | Gesneriaceae | | | 1-1 | | | | |
| | Gnetaceae | 1-1 | | | | | | |
| | Icacinaceae | | | 2-4 | | | | |
| | Labiatae | 2-2 | | 3-4 | 1-1 | 1-1 | | |
| | Leguminosae | 1-1 | | | | | | |
| | Liliaceae (Asphodelaceae) | 11-470 | 3-15 | 2-130 | 2-60 | 1-2 | | |
| | Mesembryanthemасeае | 129-2526 | 63-600 | 3-5 | | 2-3 | 1-2 | 1-2 |
| | Molliuginaceae | 1-6 | | | | | | |
| | Moraceae | 1-5 | | 1-15 | | | | |
| | Moringaceae | 1-2 | | 1-2 | 1-2 | | | |
| | Oxalidaceae | | | | | | | 1-5 |
| | Passifloraceae | 2-7 | | 1-9 | 1-1 | | | |
| | Pedaliaceae | 4-8 | 1-1 | 3-8 | 1-1 | | | |
| | Piperaceae | 1-1 | | | | | 1-2 | 1-12 |
| | Portulacaceae | 5-64 | 2-20 | 3-8 | | | 5-41 | 3-19 | 1-4
| | Scrophulaceae | 2-2 | | | | | | |
| | Umbelliferae | | | | | 1-1 | | |
| | Urticaceae | | | | | | 1-4 | 1-7 | 1-1
| | Vitaceae | 1-11 | | 1-6 | 2-7 | | | |
| | Zygophillaceae | 1-1 | | | 1-1 | 1-1 | | |
| | Итого: семейств, родов, видов | 302 244 280 | 9 88 820 | 22 65 574 | 17 32 305 | 10 25 160 | 201 581 760 | 181 641 955 | 11 58 270 | |
Несмотря на сравнительную (относительно Южноафриканского центра) малочисленность суккулентов в Сомалийском центре, тем не менее флора этих растений здесь весьма своеобразна. Именно в Сомалийском центре были найдены удивительные примеры конвергентного сходства суккулентов из различных семейств. Например, стебель Whitesloanea crassa из ластовневых похож по форме и по окраске на мексиканский кактус Astrophytum myriostigma. Сходство нарушают лишь типичный для стапелий пятичленный цветок, вырастающий на длинном цветоносе от основания стебля, и такой же характерный плод. Euphorbia gymnocalycioides очень похожа на растения южноамериканских кактусов рода Gymnocalycium. Euphorbia piscidermis из Восточной Эфиопии в свое время произвела настоящий фурор среди суккулентологов - так похож этот молочай на мексиканский кактус Encephalocarpus strobiliformis. Виды рода Pseudolithos - единственные в семействе ластовневых, имеющие шаровидную форму стебля.
МАДАГАСКАРСКИЙ ЦЕНТР
Территориально охватывает остров Мадагаскар и прилегающие мелкие острова Индийского океана. Эндемичным для этого центра является семейство Didiereaceae в составе 4 родов и 11 видов. Всего отмечено свыше 300 видов суккулентов из 32 родов 17 ботанических семейств. Однако основу суккулентной флоры составляют представители семейств:
Asclepiadaceae (6-42 )
Crassulaceae (3 - 68 )
Euphorbiaceae (1 - 58)
Liliaceae (Asphodelaceae) (2-60)
Сравнительно многочисленны суккуленты в составе семейств:
Аросуnасеае (2-11)
Bombacaceae (1-7)
Compositae (I - 25)
Cucurbitaceae (3-9)
Vitaceae (2-7)
Когда-то Мадагаскар составлял часть Африканского континента. До сих пор очертания западного берега острова совпадают с противоположным восточным берегом Африки. Как утверждают геологи, Мадагаскар стал островом примерно 50 млн. лет назад.. Представителей мезембриантемовых на острове нет. Также, как в Африке нет представителей семейства Didiereaceae. Ластовневые, молочайные, толстянковые и лилейные одинаково многочисленны в обоих центрах, хотя видовой состав их на Мадагаскаре безусловно беднее.
На Мадагаскаре находится центр видового разнообразия рода баобаб: здесь растут все 7 видов рода, в то время как на гигантских просторах Африканского континента распространен лишь 1 вид рода - Adansonia digitata. Максимального видового разнообразия достигает здесь и пантропический род Kalanchoe. Из 121 вида рода на Мадагаскаре встречаются 62. На острове встречаются 9 видов, что составляет ровно половину представителей рода Pachypodium из семейства кутровых (Аросуnасеае), именно здесь имеющего максимальное разнообразие жизненных форм.
КАНАРСКИЙ ЦЕНТР
Охватывает собственно Канарские острова, а также прилегающие районы Марокко и Западной Сахары (см. карту). Эндемичным для этого центра является семейство Apiaceae (Umbelliferae), представленное двумя монотипными родами: Astydamia и Crithmum. В общей сложности суккулентная флора центра насчитывает 160 видов, принадлежащих 25 родам 10 семейств.
Доминируют представители семейства толстянковых (Crassulaceae), составляющие 70% видового состава суккулентной флоры этого центра - 11 родов, 112 видов. Сравнительно большого видового разнообразия достигают также представители семейств:
Asclepiadaceae (2 -16)
Euphorbiaceae (1-17).
Заметны в растительном покрове также 4 вида сложноцветных (Compositae).
В целом видовой состав суккулентной флоры Канарского центра обеднен. Однако географическая удаленность его от других центров, высокий уровень эндемизма на родовом уровне и ландшафтообразующая роль суккулентных растений в растительном покрове центра являются достаточными, с нашей точки зрения, основаниями для выделения этого региона в самостоятельный центр.
МЕКСИКАНСКИЙ ЦЕНТР
Охватывает обширную территорию в составе собственно Мексики и юго-западных районов США. По составу и богатству суккулентной флоры к этому центру можно отнести также территорию Центральной Америки, острова бассейна Карибского моря и Мексиканского залива. Всего отмечено суккулентных растений примерно 1800 видов из 160 родов, 20 семейств. Эндемичных семейств мало. Это:
Fouquieriaceae (2 - 8),
Anacardiaceae (1 - 1),
Cruciferae (1 - 2), в суккулентности ряда представителей которых существуют определенные сомнения.
Доминируют кактусы - Cactaceae (107 родов, 1100 видов из 238 родов и 2900 видов семейства) и агавы (8 - 234 из 9 - 336). Помимо упомянутых, максимального родового и видового разнообразия в Мексиканском центре достигают семейства:
Crassulaceae (И - 330 из 36 -1250)
Portulacaceae (5 - 37 из 8 -141)
Роль суккулентов из остальных семейств незначительна.
Центры максимального флористического разнообразия суккулентной флоры.
- Южноафриканский центр
- Мадагаскарский центр
- Сомалийский центр
- Канарский центр
- Мексиканский центр
- Южноамериканский центр
ЮЖНО-АМЕРИКАНСКИЙ ЦЕНТР
Территориально охватывает обширную территорию в западной, центральной и восточной частях Южноамериканского континента (Рис. 1). Суккулентная флора состоит из примерно 2000 видов из 165 родов 18 семейств. Однако в еще большей степени, чем в Мексиканском центре, здесь доминируют кактусы. Они составляют более 90% всего видового состава суккулентов этого центра, в то время, как в первом – немногим более 50%.
Видовой состав других семейств скуден:
Agavaceae (2-4)
Crassulaceae (4-34)
Euphorbiaceae (3-15)
Piperaceae (1-12)
Portulacaceae (3 - 20).
Количество эндемичных семейств в Южноамериканском центре также невелико:
Basellaceae (1 -1)
Oxalidaceae (1-5).
Большая пространственная протяженность Южно-американского центра, также, как и ряда других центров, а также значительные различия в суккулентной флоре отдельных регионов этих центров позволяют нам предположить необходимость введения категории "провинций", которые могут быть выделены, или на которые может быть подразделена территория центра. Например, на территории Южноамериканского центра по-видимому могут быть выделены, в частности, Чилийская и Бразильская провинции. Однако районирование центров требует специальной исследовательской работы.
Выделенными центрами отнюдь не ограничивается распространение суккулентных растений Значительное количество суккулентов отмечено для стран Южной Азии (Табл. 2): 130 видов 26 родов, принадлежащие 14 семействам. 90 видов отмечается для Южной Европы. На территории бывшего Союза больше всего суккулентных растений отмечено на Кавказе 22 вида толстянок четырех родов. Однако в целом на этих территориях суккуленты не принимают заметного участия в растительном покрове.
В заключение необходимо отметить, что данные, на основе которых была проведена работа, в настоящее время в большой степени нуждаются в уточнении, т. к. произошли большие изменения в систематике, найдено много новых видов. Более точным и менее субъективным становится само определение суккулентных растений, в частности, можно констатировать признание суккулентности у орхидей (J. Hermans, 1998, Nr. 2). Привлечение новых данных, уточнение ареалов позволит нам з дальнейшем уточнить границы выявленных нами центров видового разнообразия суккулентных растений, и, возможно, произвести их структурное подразделение.
Таблица 2: Распространение суккулентов за пределами центров
| Ботаническое семейство | Ю. Европа | Ю.
Азия | Кавказ | Австралия
| Agavaceae | | 1-3 | |
| | Asclepiadaceae | 1-2 | 5-28 | | 3-5
| | Воmbaсaсеае | | | | 1-1
| | Chenopodiaceae | 2-4 | 2-2 | 1-1 | 2-2
| | Compositae | 1-2 | 1-3 | |
| | Crassulaceae | 6-80 | 8-73 | 4-22 | 2-2
| | Euphorbiaceae | | 1-9 | |
| | Geraniaceae | | 1-1 | |
| | Labiatae | | 1-3 | |
| | Liliaceae | | | | 1-2
| | Menispermaceae | | 1-1 | |
| | Mesembryanthemacеae | 1-1 | 1-1 | | 4-9
| | Moraceae | | 1-1 | |
| | Pedaliaceae | | 1-1 | |
| | Portulacaceae | | 1-1 | | 3-5
| | Umbelliferae | 1-1 | | |
| | Vitaceae | | 1-1 | |
| | Итого: семейств / родов / видов | 6 - 12 - 90 | 14 - 26 - 128 | 2 - 5 - 23 | 8 - 17 - 27
| |
Каталог 
