ЖУРНАЛ "КАКТУСЫ И ДРУГИЕ СУХОЛЮБИВЫЕ РАСТЕНИЯ" - выпуск 1 (1999 год)

---

ВСХОЖЕСТЬ СЕМЯН КАКТУСОВ
двн Балашов Н.Г., Синев И.Е.

Целью настоящей публикации является обобщение имеющихся литературных данных по вопросам условий хранения и всхожести семян кактусов, опубликованных в уходящем столетии, а также изложение результатов собственных исследований по изучению всхожести как свежих семян отдельных видов, так и влияния на их всхожесть длительного хранения (до 18 лет) при различных температурных режимах. На основании обобщения литературных данных и собственных исследований даны рекомендации по условиям хранения семян и проведения посевов с целью получения максимальной всхожести семян и сохранения всходов. В связи с большим объемом работы, материалы будут опубликованы постатейно в 4-х сообщениях. В связи с отсутствием единого мнения по большинству затрагиваемых вопросов, работа будет в определенной степени иметь дискуссионный характер.

1. РЕТРОСПЕКТИВНЫЙ АНАЛИЗ ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН КАКТУСОВ

Толчком, побудившим нас к публикации настоящей работы, стал вопрос: как долго и при каких условиях можно хранить и использовать для посевов семена кактусов. Этот вопрос имеет большое практическое значение для любителей кактусов, многие из которых, в первую очередь начинающие, слабо представляют себе биологические процессы, происходящие в семенах при хранении, а также при проращивании, и в результате этого часто терпят неудачу и, соответственно, материальный ущерб. Не меньший интерес вызывает этот вопрос у профессионалов - владельцев коммерческих теплиц и торговцев семенами.

Прорастание семян семейства Кактусовых зависит и связано с многими внутренними и внешними факторами: условиями проращивания, видовыми особенностями, биологической полноценностью семян, которая, в свою очередь, зависит от степени их вызревания и условий хранения. Для каждого вида необходимо также знать норму всхожести свежесобранных семян. Совершенно очевидно, что все упомянутые факторы действуют в комплексе. Оптимальные значения каждого из факторов обеспечивают максимальную всхожесть. В то же время наличие хотя бы одного отрицательного фактора может полностью исключить прорастание семян.

Прежде, чем перейти непосредственно к теме нашей работы, необходимо уточнить ряд терминов. В что значит слово «свежий» применительно к семенам кактусов. По нашему мнению, для большинства видов кактусов свежими можно считать семена с длительностью хранения в пределах одного года. Наряду с этим также целесообразно применять термин «свеже-собранные» семена, приняв за продолжительность хранения срок не более одного месяца. Трудно дать точное определение также термину «норма прорастания (всхожести) семян». Было бы большим заблуждением принять норму прорастания свежих хорошо вызревших семян разных видов кактусов обязательно близкой к 80-100%. На самом деле эта норма, как показывают наблюдения, может колебаться в очень широком диапазоне начиная от нулевой всхожести. Дело в том, что многие (но далеко не все) виды кактусов обитают в экстремальных условиях безводных пустынь, в которых атмосферные осадки выпадают нерегулярно. При этом следует отметить, что нерегулярность и большие погодичные различия в количестве выпадающих атмосферных осадков являются одной из наиболее характерных черт аридного климата (Рис. 1). Влажный сезон в пустынях неустойчив и очень часто прерывается длительными засухами, в продолжении которых молодые всходы неизбежно гибнут. Не меньшую опасность представляют внезапные ливни в разгар сухого сезона. Всходы, появившиеся в результате этих осадков, также обречены на неминуемую гибель, т.к. не в состоянии накопить необходимое для выживания до следующих дождей количество влаги. Несколько таких неудачных лет подряд и численность популяции кактуса может резко сократится вследствие отсутствия молодого прироста и естественной гибели старых растений.

Рис. 1. Изменчивость годовых сумм осадков (по Biel, 1929)

Отсюда понятно, что в таких экстремальных, с нашей точки зрения, но обычных для пустынь условиях, в норме каждый год должна прорастать лишь небольшая часть наличных семян. Об этом же пишет американский биолог Gregory С. Phillips в книге «BIOTECHNOLOGY FOR ARIDLAND PLANTS» (1992): "Угрожаемым видам кактусов на юго-западе США присуща низкая и изменчивая всхожесть семян: образцы семян большинства кактусов демонстрируют очень низкий уровень прорастания семян в любое данное время. В природе в каждый из сезонов вегетации прорастает лишь незначительная часть семян. Это явление можно рассматривать как механизм, обеспечивающий выживание вида даже при наличии нескольких подряд катастрофических для выживания сеянцев сезонов. Однако, это явление также снижает скорость распространения кактусов в природе и затрудняет размножение их человеком."

Из приведенного следует, что для многих американских видов нормой можно считать «очень низкий уровень прорастания». В то же время из практики известно, что семена многих видов всходят очень дружно. Таким образом, можно говорить лишь об индивидуальной видовой норме. Но и она, как будет показано ниже, может существенно различаться для семян, собранных в природе, и семян, собранных с культивируемых растений.

В целом, опубликованных работ по экспериментальному исследованию всхожести семян кактусов мало. Одной из наиболее интересных и актуальных работ по затронутой теме является труд профессора К. Циммера (1970) из технического института в Ганновере «О всхожести семян кактусов», в которой приведены результаты собственных экспериментальных исследований и обобщены литературные данные по всхожести семян кактусов за более, чем 50 летний период. Проф. К. Циммер отмечает, что «Потребные сведения о прорастании семян кактусов в литературе найти невозможно. В большинстве случаев имеются сведения общего характера... Условия прорастания отдельных видов мало исследованы». Более подробно с данной работой мы ознакомим ниже.

Известно, что массовое увлечение кактусами возникло в России значительно позднее, чем в странах Центральной и Западной Европы. Поэтому и литературы по кактусам в первой половине нашего столетия на русском языке было очень мало. К настоящему времени этот дефицит в значительной степени преодолен. В опубликованных на русском языке книгах в той или иной мере освещаются вопросы размножения кактусов семенами, хотя основной упор делается на методику посева, создания необходимых режимов тепла, влажности, освещения и т.д. При этом биологические свойства семян практически не рассматриваются. Очень мало опубликовано работ по экспериментальным исследованиям в кактусоводстве.

В одной из первых специальных книг по кактусоводству на русском языке «КАКТУСЫ» (Ф. Пажоут, Р. Валничек, Я. Шубик, Прага, 1963) о проращивании семян сказано лишь, что «Прорастание семян происходит в период с 3-го по 14-й день и позже и поддерживается оптимальной температурой 25-30оС. Еще меньше по данному вопросу сказано в более известной у нас книге Александра Урбана «Колючее чудо» (1981): «Семена кактусов нужно приобретать с осени до ранней весны. Время посева кактусов - весна». Обе книги долгое время были настольными книгами российских кактусоводов. Отсутствие в них сведений по вопросам хранения и всхожести семян типично и для других публикаций на русском языке, что является следствием отсутствия необходимых экспериментальных исследований.

И.А.Залетаева в своей "КНИГЕ О КАКТУСАХ" (1972) первой коснулась вопроса биологических свойств семян. Она пишет: "Сроки хранения семян кактусов тоже очень различны. Семена родов ребуция и айлостера сохраняют всхожесть недолго... Некоторые же роды, вроде ариокарпусов, сохраняют всхожесть семян десятилетиями (до 30 лет), а вызревают и приобретают способность к прорастанию лишь на второй год."

На сегодняшний день издано уже значительное количество книг монографического характера, содержащих инструкции по размножению кактусов семенами. Однако и в этих, более поздних изданиях, вопрос о нормах физиологической всхожести семян разных видов кактусов освещен либо вкратце, либо вообще не затрагивается.

Р.А.Удалова и Н.Г.Вьюгина пишут, что «У подавляющего большинства кактусов семена всходят при температуре воздуха 20-35оС. Однако при температуре ниже 27оС развивается опаснейший враг сеянцев - гниль. Поэтому целесообразнее оптимальной температурой для посева кактусов считать 27-35оС... Большинство видов кактусов, как показали многолетние наблюдения, всходят на 2-7-й день. Семена одного и того же вида не всегда всходят дружно; на протяжении двух недель будут появляться еще единичные всходы. Первые всходы, как правило, самые сильные, последующие - слабее... Семена кактусов сохраняют всхожесть до года и более. По некоторым данным, семена цереусов и маммиллярий прорастают через 7-9 лет, а для Roseocactus fissuratus известен случай, когда семена проросли через 30 лет!»

Н.Г. Никонов (1978) сообщает, что «...для хорошей всхожести семян кактусов должна быть высокая влажность, температура от 25 до 40оС и короткий световой день 12-14 часов. При таких условиях семена всходят быстрее всего. Некоторые виды (фрайлеи, астрофитумы) - уже на первый, второй, третий день. Немного отстают от них ариокарпусы и розеокактусы, а далее через пять-семь дней всходят маммиллярий, гимнокалициумы, лобивии; несколько больше времени требуют «чилийцы», ферокактусы, эхинокактусы, ореоцерусы, опунции. Иногда семена не всходят совсем, скажем, это часто бывает у ферокактусов, неочилений, бразиликактусов и т.п. Причина здесь в том, что либо семена не завершили почти годовой период покоя, либо потеряли всхожесть. О всхожести кактусов существует много легенд. Но можно сказать определенно, что всхожесть прежде всего зависит от того, как хранились семена.»

С. Турдиев, Р. Седых, В. Эрихман (1980) пишут, что всхожесть в большой мере зависит от качества исходного материала. «Семена некоторых родов (Rebutia, Aylostera) очень быстро теряют всхожесть, иногда через несколько месяцев после созревания и сбора плодов они становятся непригодными для посева. Другие, наоборот, лучше высевать не ранее, чем через год (виды Astrophytum, Ariocarpus, Gymnocalycium, Neochilenia), а всхожесть их сохраняется много лет.» В то же время Т.И. Борисенко (1986) указывает, что свежесобранные семена астрофитумов «...прорас-тают легко и дружно, но через год после созревания теряют всхожесть.»

Rebutia marsoneri (Link)

В.Д.Лобко (1984) сообщает, что «...успех посева зависит прежде всего от способности семян к прорастанию. От семян, зараженных грибками или вирусом, незрелых, слишком старых, полученных от неправильного опыления и находящихся в глубоком покое, всходов может не быть. Семена айлостер, ребуций, фрайлей и некоторых других растений следует высевать сразу после сбора ягод. Семена некоторых видов требуют обязательно выдержки нескольких месяцев или даже лет перед посевом.»

В книге Г. Андерсена «КАКТУСЫ В НАШЕМ ДОМЕ» (1996) можно прочитать, что «всхожесть семян обычно сохраняется 10-12 месяцев. Но есть виды, которые быстро теряют всхожесть после созревания, поэтому их надо сеять свежими. Со временем всхожесть семян постепенно понижается и понемногу сходит на нет.»

Ю. А. Шинкаренко и Н. Г. Ефремова (1997) правильно подметили, что многие любители кактусов также считают, что всхожесть семян сохраняется один, максимум два года, в чем их и убеждает Гюнтер Андерсен. Однако главным в их работе является то, что они обобщили свои наблюдения над всхожестью семян кактусов, хранившихся годами (от 4-5 до 11 лет), что несомненно представляет интерес. К сожалению, авторы приводят в основном данные по импортным семенам, истинный возраст и условия хранения которых остаются неизвестными. По той же причине в работе авторов отсутствуют данные по всхожести свежих семян, в силу чего не представляется возможным оценивать значимость табличных данных по всхожести семян в сравнительном аспекте, т.к. семена, имевшие разные сроки хранения, исследовались однократно. Тем не менее эти данные позволяют сделать вывод, что семена некоторых видов кактусов сохраняют всхожесть, хотя и низкую, до 10-11 лет. Сами авторы делают вывод, что «Очень быстро теряют всхожесть (примерно через год) семена родов Aylostera, Mediolobivia, Sulcorebutia, Brasilicactus naselbergii, отчасти Weingartia. Хотя некоторые виды вейнгартий сохраняют всхожесть дольше. Так, W. lanata и W. sp. KK833 на 4-й год после получения семян имели всхожесть 20 и 30% соответственно, W. torotorensis на 6-й год - 50%, a W. hajekyana на 9-й год - 10%. Примерно через 2 года теряют всхожесть семена родов Rebutia, Frailea, Eriocereus.»

Для прорастания семян необходим определенный импульс, который происходит, в основном, в результате комплексного воздействия влаги и температуры, а также и ряда дополнительных факторов, таких, как, например, свет и время года. Однако семена некоторых видов не всходят в свежем состоянии и при наличии оптимальных условий для прорастания, или имеют очень низкий процент всхожести. Для приобретения способности прорастать им требуется определенное время. Многие авторы считают, что такие семена требуют «дозревания», с чем, однако, невозможно согласиться по причинам, которые будут рассмотрены ниже. Мы полагаем, что торможение прорастания обусловлено наличием ингибирующих веществ, которые при хранении разрушаются в результате окисления, ферментативного расщепления, под действием высоких или низких температур и других факторов.

В длительном периоде покоя нуждаются семена многих североамериканских кактусов, таких как: Sclerocactus, Pediocactus, Echinomastus, многие виды Mammillaria (M. deherdtiana, M. dioica), Opuntia, некоторые виды Echinocactus, Echinocereus. У южноамериканских кактусов это явление отмечено у семян родов Gymnocalycium, Eriosyce, Islaya, Pyrrhocactus и др. Вот, например, что пишет Ричард Мэй (Cactus & Succulent journal. U.S., 1980) об условиях прорастания семян Sclerocactus polyancistrus: «Результаты моих опытов показали, что многие кактусы пустыни Мохаве имеют семена с толстой оболочкой и плохо прорастают при использовании традиционного метода посева. В эту категорию входит и Sclerocactus polyancistrus. Я установил, что семена этого кактуса приобретают всхожесть, если их продержать в течение трех месяцев в условиях, идентичных условиям их природного местообитания, то есть на солнце и при температуре поверхности почвы в пустыне Мохаве. Семена после такой «обработки» имеют сморщенную «дегенеративную» оболочку, которая заметно отличается от оболочки свежих семян.

Gymnocalycium saglione f. variegata (Link)

Еще большие различия можно обнаружить, рассматривая поперечный разрез семени. Свежее семя состоит из двух частей: светло-зеленой - зародыш, и мелово-белой - эндосперм. У семени, выдержанного в течение года, эндосперм почти отсутствует, а семенная оболочка в районе эндосперма сморщена. Можно предположить, что прорастание семян задерживается до тех пор, пока ингибиторы, содержащиеся в эндосперме вместе с питательными веществами, не вымоются периодическими зимними дождями, или не разрушатся под влиянием летнего солнца и высоких температур.» (Следует напомнить, что в аналогичных условиях среднеазиатских пустынь температура поверхности почвы достигает 70 и даже 80оС. - авторы).

Установлено, что ингибирующим началом могут быть вещества, производные бензойной, коричной, абсцизовой кислот. Ингибиторы образуются в тканях плода перед самым его созреванием и уже оттуда проникают в семена: в семенную кожуру, в зародыш, в эндосперм. Ингибиторы подавляют функцию энзимов, участвующих в процессе дыхания. Следует напомнить, что в семенах, внешне, сухих и, якобы, нежизнеспособных, не прекращаются обменные процессы и дыхание. При полной остановке дыхания зародыш погибает.

Наличие и концентрация ингибирующих веществ сильно варьируют в семенах разных видов кактусов и, как показывают эксперименты, даже в семенах одного и того же растения и одного и того же плода. Именно это и обеспечивает постепенное прорастание семян одной генерации в течение нескольких последующих лет. При хранении происходит постепенное разрушение ингибиторов. Поэтому через какое-то время они в семенах не обнаруживаются. Пока же они есть, интенсивность дыхания в семенах очень низкая, что обеспечивает более длительное сохранение жизнеспособности семян. При достаточном содержании ингибиторов в семенах дыхание не усиливается и прорастание не начинается даже при попадании семени в благоприятные для этого условия.

Всхожесть семян можно значительно повысить искусственными методами, интенсифицируя в них процесс уменьшения содержания ингибиторов. Например, имитируя процессы, происходящие в природе, семена склерокактусов можно в течение лета держать в тепличке под пленкой на железном листе. Семена тех видов, ингибиторы которых в природе разрушаются промораживанием (например, некоторые виды эхиноцереусов, тефрокактусов, опунций), целесообразно, по-видимому, поместить в холодильник. Семена тропических видов, в которых ингибиторы вымываются водой атмосферных осадков, целесообразно несколько раз намачивать и высушивать. Но проще их сеять до тех пор пока они не взойдут. При этом не следует затягивать разовый процесс проращивания семян более месяца, т.к. при наличии ингибиторов семена все равно в данный посев не взойдут, но могут быть повреждены грибками. Есть указание на обязательность ультрафиолетового облучения в качестве необходимого условия для прорастания семян горного кактуса Tephrocactus viridis (R. Zahra в «CHILEANS», 1982).

На семена, не реагирующие на стандартные условия проращивания, можно попытаться воздействовать стимуляторами роста (К-индолиловой, К-индолилмасляной, О-нафтилуксусной кислотами и др.), а также веществами типа гиббереллинов. Известны положительные результаты применения гиббереллиновой кислоты. Применение других вышеназванных препаратов в большинстве случаев не дало ожидаемых результатов, а в ряде случаев получены противоречивые результаты. Поэтому они не получили широкого практического применения. Некоторые практики считают более эффективным применение 0.1 N раствора крепких кислот (соляной, серной, азотной) и сильных окислителей (перекись водорода и др.). Например, Ст. Брэк (цит. по В. А. Титовой) в опытах с использованием перекиси водорода получил высокую всхожесть у семян «трудных» видов родов Pediocactus, Navajoa, Toumeya, Utahia, Neolloydia grandiflora; а у семян родов Sclerocactus и Echinomastus всхожесть в некоторых случаях превышала 90%, что, несомненно, является выдающимся результатом.

К. Циммер (1965-1966) в своих опытах установил, что у семян Mammillaria zeilmanniana всхожесть возрастает с увеличением времени хранения. Он объяснил это явление дозреванием семян продолжавшимся 12 месяцев. Для подтверждения этого мнения К. Циммер проделал в 1967 г дополнительный эксперимент. Для этого с одних и тех же маточников были собраны вызревшие и недозревшие плоды. Полученные семена хранили и исследовали на всхожесть каждые два месяца. Проращивание производилось при постоянной температуре и при температурных перепадах. Этот эксперимент опроверг популярную одно время теорию «дозревания» семян. Семена из недозрелых плодов не показали увеличения всхожести с увеличением сроков хранения. Хотя естественно было предположить, что именно им в первую очередь необходимо «дозревание». К. Циммер сделал вывод, что «мы не смогли обнаружить процесса дозревания семян из менее спелых плодов». Этот эксперимент позволяет нам предполагать, что ингибиторы, тормозящие прорастание семян, поступают в последние из зрелых плодов. Поэтому можно утверждать, что в первой серии опытов К. Циммера происходило не «дозревание» семян, а разрушение ингибиторов, регулирующих их всхожесть. Вследствие этого и наступало повышение всхожести через один год хранения семян. Из недозрелых плодов были получены семена, всхожесть которых в целом, оказалась пониженной. По-видимому, часть семян не достигла того порога зрелости, который позволяет им прорасти и поэтому эти семена не проросли ни в начале опыта, ни в конце его. Вообще, следует отметить, что свойство «дозревания» семян характерно в первую очередь для таких «живых ископаемых», как саговники и гинкго, а из цветковых - лишь для наиболее примитивных (Грушвицкий, 1961, 1965). В этой связи следует особенно обратить внимание на то, что никто из авторов, пользующихся термином «дозревание», не приводит никаких экспериментальных исследований, подтверждающих эту точку зрения.

Mammillaria zeilmanniana f.cristata(Link)

Интересную информацию сообщает д-р Я. Ржига (цит. по В.М.Серовайскому): «если у видов, семена которых после созревания плодов часто не всходят, собрать семена перед окончанием созревания и сразу посеять, то они будут иметь высокую всхожесть.» Это подтверждает наше мнение по результатам эксперимента К. Циммера о том, что в недозревших плодах отсутствуют ингибиторы, переходящие по мере созревания плода в семена.

Наличие или отсутствие ингибиторов равнозначно наличию или отсутствию периода покоя у семян, что различается у разных видов и является одним из проявлений адаптации данного вида к конкретным экологическим условиям. Например, для видов, семена которых созревают к началу влажного сезона, ингибиторы могут быть не нужны. Наоборот, у видов, семена которых созревают в начале или середине сухого сезона, ингибиторы необходимы по причинам, упоминавшимся выше.

Прорастаемость семян зависит как от свойств самого семени (внутренний фактор), так и от факторов внешней среды, которые, как и свойства самого семени, могут способствовать или препятствовать прорастанию. Рассмотрим эти свойства и факторы поподробнее.

Внутренние причины, влияющие на прорастание, обусловлены генетически и развиваются в процессе развития семени, начиная с попадания пыльцы на рыльце (процесс опыления) и в процессе оплодотворения яйцеклетки. После чего последняя начинает делиться и образует зародыш (эмбрион) нового растения. Семенная кожура защищает зародыш от повреждения и высыхания. Строение семян, в том числе наружных покровов семени, относится к консервативным признакам вида и поэтому используется в классификации. Размеры семян кактусов, как правило, не коррелируют с размерами растений. Например, семена фрайлей относятся к крупным, однако сами фрайлеи являются мелкими растениями. Также и по долговечности семена фрайлей уступают почти всем более мелким семенам.

У перекрестно опыляемых видов самоопыление, если оно имело место, в большинстве случаев снижает качество семян и уменьшает их количество в плоде. Иногда самоопыление происходит после воздействия на рыльце пыльцы другого растения (аллогамия). Такое явление относительно часто происходит в коллекциях, где на ограниченной площади содержится большое количество систематически далеких растений. Образовавшиеся в таких случаях семена имеют пониженные биологические качества, что выражается в низкой всхожести и в отклонениях в развитии. Например, в нашем опыте рыльца цветков Astrophytum capricome опылялись пыльцой Mammillaria nivosa и Gymnocalycium baldianum. Завязалось 5 плодов. В каждом плоде содержалось 92-127 внешне типичных семян. Однако оказалось, что в 3 плодах из 5 семена не содержали зародышей, а из семян двух других плодов большая часть всходов имела отклонения в развитии. А именно: около 73% всходов оказались почти бесхлорофильными (были розовыми или бледно-желтыми), свыше 3% стали развивать одновременно две точки роста, что весьма нехарактерно для астрофитумов, Небольшое число всходов внешне выглядели нормальными, но они, как правило, развивались хуже контрольных. Такие же отклонения отмечены В. Хааге и О. Садовским (1957). Они пишут, что « У некоторых видов астрофитумов чужеродная пыльца вызывает самооплодотворение, но жизнеспособность сеянцев меньше, чем при нормальном перекрестном опылении. Пыльца других растений действует только как катализатор оплодотворения. Поэтому необходимо предупреждать самооплодотворение. Для этого нельзя касаться кисточкой пыльников маточного растения..»

Mammillaria nivosa (Фото Иннокентий Синев)

Причиной низкой всхожести может быть также сбор недозревших плодов. О зрелости семян судят прежде всего по состоянию плодов. Проф. Ф. Буксбаум классифицирует плоды на сочные, полусочные и сухие. Петр Керн (1979) классифицирует их на мягкие, полумягкие и сухие и дает подробное описание признаков зрелости плодов, которые, на наш взгляд, необходимо строго соблюдать при сборе семян. Выше отмечалось, что для ряда «трудных» видов возможен сбор недозревших плодов, однако для большинства видов кактусов это делать нецелесообразно. Более того, по нашим наблюдениям, для того, чтобы получить семена с максимальной всхожестью, например, у маммиллярий и корифант, не надо спешить со сбором спелых плодов, а следует дождаться их завядания на материнском растении.

Одним из важных этапов подготовки семян к хранению является их очистка от частей плода. Слишком долгое замачивание при удалении мякоти плода нежелательно, т.к. оно может вызвать преждевременное начало прорастания. Важное значение имеет процесс сушки, который должен проводиться при несколько повышенных температурах: 35-40оС. Длительная сушка при пониженной комнатной температуре может привести к прорастанию на семенах спор патогенных грибов, которые впоследствии, при хранении семян, могут вызвать их гибель. Р. Байджанов (1995) считает, что повышение температуры при сушке до безопасных границ «снижает активность ферментов, участвующих в аэробном дыхании, и несколько повышает активность ферментов, участвующих в анаэробном дыхании семян.»

Внешние факторы, влияющие на всхожесть семян

Они многочисленны и разнообразны. Среди них температура среды, влажность, свет, продолжительность хранения и др.

Харрингтон (цит. по В.А. Титовой) исследовал влияние на жизнеспособность семян (различных культур и кактусов) температуры и влажности среды хранения. Он сделал вывод, что «повышение температуры среды на 5оС может в некоторых случаях снизить всхожесть семян вдвое. Это относится и к семенам кактусов, хотя и не в такой степени.» В. А. Титова изучала всхожесть семян Turbinicarpus flaviflorus при двух плюсовых температурных режимах хранения - 20-27оС и 4-7оС, высевая порции семян через 3, 6 и 12 месяцев хранения. Она получила следующие результаты всхожести соответственно месяцам хранения: для семян «теплого» режима - 87, 61 и 22%; для семян «холодного» режима - 98, 94 и 97%. В контроле всхожесть свежесобранных семян составляла 92%. Эти результаты показывают, что в первом случае всхожесть через год упала на 70%, а во втором - повысилась на 5%. Подобная закономерность получена и нами при хранении семян при температуре от 0 до 6оС.

Харрингтон не проводил экспериментов по исследованию влияния влажности среды на сохранение семян кактусов, но на основе исследования других семян он делает вывод, что повышение влажности на 1% снижает их жизнеспособность вдвое. Р. Байджанов (1995), проводивший эксперименты с хранением семян бахчевых культур, считает, что при непродолжительном, до 1 года, хранении этих семян их влажность должна составлять 9-11%, а влажность воздуха - 70-75%. При длительном хранении семян их влажность должна составлять 5-6%, а влажность воздуха - 40-50%. Таким образом, выводы туркменского ученого в принципе совпадают с выводами американского. В связи с тем, что многие биохимические процессы, происходящие в семенах кактусов при хранении, не изучены, мы можем лишь с известным приближением толковать полученные данные. В частности, можно предположить, что более интенсивное дыхание семян при повышенных температурах интенсифицирует обменные процессы и ведет к быстрому расходу питательных веществ. Это подтверждают, в частности, приводимые выше наблюдения над семенами Sclerocactus polyancistras в пустыне Мохавэ. Можно также предположить, что хранение при повышенных температурах сопровождается окислением жиров, которые прогоркают и отравляют зародыш, одновременно лишая его запаса питательных веществ. К тем же результатам приводит и интенсивное освещение солнечными лучами.

В сельскохозяйственной науке вопросы температурного режима для хранения семян изучены достаточно хорошо. Например, для среднесрочного (3-6 лет) хранения семян бахчевых культур оптимальной температурой считают 20оС (Р. Байджанов, 1995). Для длительных сроков хранения (свыше 5 лет) семян всех сельхозкультур оптимальной считается температура -20оС. Рекомендаций по хранению семян кактусов немного, но и те зачастую противоречивы и не всегда подкреплены экспериментально. Серовайский В.М. предлагает хранить семена в бумажных пакетах в темном прохладном месте, например, в холодильнике, т.к. полагает, что длительное воздействие ультрафиолетового излучения убивает зародыш, а высокая температура иссушает семена. До прорастания семена устойчивы к холоду. В то время как Смолин А. Е. вопрос хранения семян рассматривает иначе. Он считает, что «бумажный пакет не может считаться наиболее пригодным для хранения семян. Ведь он не вентилирует и не пропускает солнечный свет. Возможно, что это является одной из причин знаменитой «невсхожести семян»». Поэтому автор считает, что семена должны храниться в сухом проветриваемом месте и подвергаться в определенных дозах ультрафиолетовому облучению.

Общеизвестно, что на прорастание семян при посевах главное значение имеют влажность, температура и свет. Несмотря на то, что все три фактора достаточно подробно излагаются в многочисленных публикациях, тем не менее приходится констатировать, что характеристика оптимальных значений этих факторов в кактусоводческой литературе нередко носит противоречивый характер и редко подтверждается экспериментальными данными. Необходимо обратить внимание на то, что все факторы действуют комплексно, они связаны между собою и дополняют друг друга. Кроме того, следует различать их минимум, оптимум и максимум.

Рассмотрим влияние температуры на всхожесть кактусных семян. В целом можно отметить, что семена кактусов всходят в широком диапазоне температур, однако максимально прорастают они при оптимальной температуре, которая для различных видов неодинакова и ограничена более узкими рамками.

К. Циммер (1971) сообщает, что в вопросе термического режима проращивания семян кактусов одни авторы рекомендуют низкие температуры - до 21оС (Бэйли, 1967; Боардер, 1954, 1964, Мартин-Чепмен, 1953; Роан, 1956; Чарли, 1959), другие авторы - более высокие, в пределах от 25 до 32оС (Хартер. 1964; Хааге, 1961; Керн, 1963, Лобадье, 1969). Были опубликованы также данные по отдельным видам. Анкорн и Куртц (1959) и Мак Донау (1964) исследовали прорастание семян Carnegia gigantea и Lemaireocereus thurberi и нашли сравнительно высокий температурный оптимум: 30-35оС.

Ян Ржига считает, что виды кактусов из районов с тропическим климатом имеют оптимум, сдвинутый к более высоким температурам (от 20 до 35оС), а высокогорные растения имеют более низкий оптимум от 15 до 20оС. Рекомендации по температурным режимам при посеве семян кактусов остаются противоречивыми по сей день. Обращает на себя внимание еще тот факт, что для лучшего прорастания семян иногда рекомендуется делать колебания между дневной и ночной температурами в пределах 10-15оС. Это мнение на первый взгляд подтверждается тем, что в природных условиях происходит смена ночных и дневных температур (12, 13, 14, 15). Однако есть и другое мнение, говорящее за то, что прорастание лучше происходит при постоянных температурах в дневное и ночное время. Но для этого нужно создавать оптимальный температурный режим в зависимости от видовых особенностей. Рассмотрим, какие же температурные режимы для проращивания семян кактусов рекомендуются в настоящее время.

Gymnocalycium baldianum (Фото Ботанический сад МГУ "Аптекарский огород", Москва)

Для большей всхожести семян чаще всего рекомендуется поддерживать дневную температуру на 10-15 градусов выше ночной. Так, А. Урбан (1981) пишет, что: «Условием хорошей всхожести - и вообще всхожести - является постоянная температура от 22 до 26оС днем, а ночью от 15 до 20оС (у высокогорных видов, соответственно, 16-22С днем и 14-17 С ночью), а также и постоянная влажность... Вплоть до прорастания семена устойчивы к холоду и вообще в сухой среде они не реагируют на колебания температуры.»

Титова В. А. (1982) не учитывая видовых особенностей кактусов полагает, что минимум температуры колеблется от 0 до 15оС, оптимум от 16 до 34оС, а максимум - в интервале 35-40оС. Она пишет: «Необхо-димо днем поддерживать температуру около 28о (но не выше 30о !), а ночью снижать ее до 10оС».

Смолин А.Е. (1979) сообщает, что «Семена кактусов прорастают уже при температуре 8-10о... некоторые роды требуют даже мороз, чтобы семена приобрели всхожесть! Вообще, все говорит за то, что большинство семян прорастает ночью, когда температура ниже, чем днем. Таким образом:

• нужно следить за тем, чтобы между дневной и ночной температурами был перепад по меньшей мере 10оС;
• в течение дня температура не должна превышать 20оС.;
• до самого прорастания семян поддерживают низкую температуру.

После этого температуру повышают, но не более 20оС и только тогда, когда растения уже не закрыты стеклянной пластинкой.»

В рекомендациях МГООП (1978) по выращиванию кактусов из семян рекомендуется «Для обеспечения наибольшей всхожести температура днем должна быть в пределах 20-25оС. При температуре 25оС всходы появляются быстрее. Даже кратковременное повышение температуры сверх 25о снижает всхожесть. Для некоторых высокогорных видов (Ребуции) оптимальные температуры несколько ниже 15-20о. Ночная температура не должна быть выше дневной, или чрезмерно низкой (ниже 10о)... Освещенность посева должна быть примерно равной 5000 люкс.» В другой московской инструкции, изданной в том же 1978 г (Доклады МГООП, № 2, 1978) рекомендуются более высокие температуры (днем до 35оС, ночью - 20-25оС).

Лобко В. Д. (1984) сообщает, что «При температуре, которая создается в тепличке с люминесцентными лампами (40оС и выше), многие виды семян не всходят вообще. Большая разница дневных и ночных температур также отрицательно сказывается на их всхожести. Следовательно, для проращивания семян годится такая тепличка, дневная температура в которой не поднимается выше 30оС, а еще лучше, если она равна 25о». Турдиев С. и др. (1974) считают, что в тепличках должна поддерживаться «стабильная температура около 28-30оС. В ночное время температура может снижаться до 20-23оС.» Удалова Р.А. и Вьюгина Н.Г. (1977) полагают, что «у большинства кактусов семена всходят при температуре воздуха 20-35оС, однако при температуре ниже 27о развивается опаснейший враг сеянцев - гниль. Поэтому целесообразнее оптимальной температурой для посева кактусов считать 27-35о» Никонов Н. (1978) рекомендует в тепличке поддерживать «достаточно высокую температуру от 25 до 40о». Гюнтер Андерсон (1996) пишет, что «наиболее благоприятная температура для прорастания семян большинства видов лежит между 25-30оС. Ночью полезно снижать температуру воздуха до 15-20оС».

О влиянии света на прорастание семян кактусов также нет единого мнения. В соответствии с литературными данными считают, что свет у некоторых видов содействует прорастанию, у других - тормозит его. В одной из первых работ по изучению влияния света на прорастание семян Хайн-Рихтер (1903, цит. по Циммеру) нашел, что свет ускоряет прорастание семян, хотя возможно прорастание в полной темноте. Несмотря на это долгое время считалось, что свет вообще не оказывает влияния на прорастание семян кактусов. Однако в настоящее время это мнение изменилось и признается, что свет играет важную роль в этом процессе. Хотя Титова В.А., на основании собственного опыта считает, что семена большинства видов кактусов безразличны к свету. Светочувствительность появляется только после поглощения воды. Alcorn et Kunze (Cactus & Succulent Jour. (U.S.), 1960) сообщают, что «свет имеет большое значение для прорастания семян, а в некоторых случаях имеет даже решающее значение, но никогда не наблюдали, что освещение семян дневным светом препятствует прорастанию.» Ян Ржига (1983) также считает, что свет оказывает положительное влияние на прорастание семян. Более пристально вопрос влияния света на прорастание семян изучил К. Циммер. Но более подробно остановимся на результатах его работы ниже. Скажем только, что он однозначно приходит к заключению о положительном влиянии света на этот процесс. Установлено, что всхожесть семян значительно увеличивается даже при малой интенсивности освещения (100 люкс). Наибольший эффект достигается при освещенности в 5000 люкс. Поэтому можно сделать вывод, что световой раздражитель вызывает определенную активизацию обменных процессов в семенах кактусов. Наряду с этим, при исследовании воздействия продолжительности освещения в большинстве случаев значительного влияния этого фактора на всхожесть семян не установлено, хотя это касается не всех видов. Например, роды Parodia, Islауа, Rebutia и др. требуют значительно большей продолжительности освещения при одновременной наивысшей интенсивности его. Было также замечено, что при круглосуточном освещении процент прорастания семян достоверно снижается. Это указывает на необходимость чередования света и темноты.

Была также установлена зависимость всхожести семян от окраски света. Ян Ржига полагает, что «Семена лучше всходят при освещении оранжево-красным светом (свет с длиной волны примерно 690 ммкн). Но на некоторые виды растений стимулирующее действие оказывают более короткие волны -фиолетовые и синие». Королев И. А. (1966) сообщает, что «.наиболее интенсивный фотосинтез идет в красно-оранжевых лучах, слабее в сине-фиолетовых, и почти не происходит в зеленых... Лучи с длиной волны 610-700 ммкн - зона максимального поглощения хлорофиллом и максимальной фотосинтетической активности... Свет - это видимая часть солнечного излучения. Каждому цвету соответствует определенная длина волны: фиолетовый - 400-440; синий - 440-470; голубой - 470-510; зеленый - 510-565; желтый - 565-595; оранжевый - 595-620; красный - 620-760. Каждый цвет несет определенную энергию... Люминесцентные лампы излучают ультрафиолет с длиной волны от 365 ммкн и выше.»

О влиянии влажности на прорастание семян мнения разных авторов более или менее единодушны. В литературе особо не поднимается и не обсуждается вопрос о влиянии влажности на всхожесть. Видимо, вполне ясно, что влаги должно быть достаточно для набухания семян, усиления обменных процессов (дыхания), роста и прорастания эмбриона. Делает попытку уточнить количество влаги, необходимое для прорастания, Титова В. А., которая считает, что на прорастание требуется воды в 100 раз больше веса семени. Если семя получит воды меньше, чем положено, то может наступить только набухание и усиление процесса дыхания. Семя же не прорастет.

Набухание семени - первый и очень важный этап в прорастании семени. Семя переходит в активное состояние, активизируются энзимы, питательные вещества переходят в доступную форму. Однако после набухания семя может не прорасти, если не будут соблюдены другие условия, необходимые для развития зародыша. Набухшие семена, если в них не начал развиваться и расти зародыш, при неблагоприятных условиях могут потерять влагу и храниться несколько лет, а при наступлении благоприятных условий - взойти. Например, нами 14.01.83 были посеяны семена различных видов кактусов, полученные из США. Из них в течение месяца не взошли 40 семян Ferocactus nobilis и Ferocactus horridus. Не взошедшие семена были промыты, продезинфицированы, высушены и помещены на хранение в общую камеру бытового холодильника.

Через 9 лет, 04.02.92, эти семена были посеяны повторно. Из 40 семян взошло 5 (12.5%). Оставшиеся не взошедшие семена были высеяны через 7 лет - 02.02.99. Из них взошли 3 семени (около 9%). Этот и другие аналогичные эксперименты наглядно показывают, что, во-первых, даже при наличии всех внешних условий семена не всегда прорастают, и, во-вторых, набухшие, но не взошедшие по каким-либо причинам семена могут сохранить всхожесть. При отсутствии информации о наличии ингибиторов в семенах вопрос о причинах невсхожести семян остается открытым.

В литературе есть указания, что семенная кожура может стать непроницаемой для влаги и это служит причиной невсхожести семян. Так, Титова В.А. сообщает, что «Другим внутренним фактором, препятствующим прорастанию, может быть водонепроницаемость тесты. Это часто наблюдается у многих видов, особенно у видов американского Юго-Запада. Твердая теста не пропускает воду даже через гилум, который обычно является наиболее водопроницаемым местом семени.» Однако К. Циммер убежден, что «общепринятое представление о водонепроницаемости тесты семян кактусов является непроверенной информацией!» На основании своих исследований он считает, что семена хорошо и быстро впитывают воду и набухают, хотя семенная кожура может иметь различную толщину, различную твердость, быть деревянистой, опробковевшей, пропитанной различными восковыми веществами. Постоянно остается относительно большой гилум, легко проницаемый для воды. Поэтому нельзя принимать за истинную причину невсхожести семян водонепроницаемость тесты.

п/п	Название вида	Температура прорастания, С
		10	15	20	25	30	35
1	Rebutia minuscula	45	100	94	62	32	0
2	Rebutia marsoneri	0	100	100	39	3	0
3	Oreocereus trollii	66	100	100	66	11	0
4	Parodia maasii	41	100	100	100	69	0
5	Helianthocereus grandiflorus	36	100	100	100	90	71
6	Oreocereus celsianus	30	100	100	100	48	0
7	Astrophytum myriostigma	4	100	100	100	64	0
8	Cereus peruvianus	0	100	100	100	76	52
9	Mammillaria ingens	0	100	100	100	92	49
10	Ferocactus glaucescens	0	100	100	100	100	78
11	Espostoa lanata	0	88	100	89	63	0
12	Mammillaria durispina	0	85	100	88	78	36
13	Cleistocactus strausii	0	86	100	79	38	0
14	Trichocereus pasacana	6	92	100	100	91	61
15	Cleistocactus jujujensis	0	86	100	100	66	21
16	Mammillaria zeilmanniana	2	73	100	100	79	0
17	Hamatocactus setispinus	0	70	100	100	91	67
18	Gymnocalycium saglione	0	34	100	100	78	67
19	Mammillaria longimamma	0	94	100	100	100	87
20	Mammillaria potosina	0	85	100	100	100	74
21	Coryphantha gtadiispina	37	86	100	100	100	100
22	Mammillaria fuauxiana	0	75	100	100	100	100
23	Echinocactus grusonii	0	7	80	100	100	100

Мы уже неоднократно делали ссылки на работу К.Циммера, которая является одной из самых больших экспериментальных работ, наиболее полно освещающей внешние факторы, влияющие на прорастание семян. В этой работе содержится много интересных экспериментальных данных, позволяющих расширить наши знания по прорастанию семян кактусов. По этой причине мы сочли нужным частично процитировать и прокомментировать эту работу по основным вопросам. Сразу оговоримся, что в работе есть недостаток, а именно: данные исследования по прорастанию семян при постоянных температурах (Табл. 1) приведены в относительных цифрах. За показатель оптимальной температуры прорастания взято число максимального прорастания семян, которое условно принято за 100. Такой подсчет удобен и нагляден только для оценки результатов внутри проведенного опыта, но он не позволяет сделать сравнительную оценку с такими же данными, опубликованными в литературе, что, несомненно, значительно сужает рамки использования работы. Однако этот недостаток не снижает ценности рассматриваемой работы.

В работе, проведенной проф. К. Циммером, первое, что было изучено, это набухание семян. Намокающие семена взвешивались в течение 100 часов. Установлено, что семена впитывают влагу различно в зависимости от видовой принадлежности. Так, семена Parodia maasii впитывают в себя воды около 20% от своего веса, Hamatocactus setispinus и Cereus peruvianus - 25%, a Oreocereus celsianus - около 30%. Все виды наиболее интенсивно впитывали влагу в первые 5 часов, однако продолжительность набухания оказалась различной для разных видов. Через 65 часов интенсивность поглощения влаги семена вновь увеличилась, что, по-видимому, связано с началом развития зародыша.

С целью определения оптимальной температуры всхожести исследовано прорастание семян в термостатах при 6 постоянных температурах. Результаты исследований представлены в следующей таблице:

Из табл. 1 видно, что семена практически всех видов всходят в сравнительно широком диапазоне температур. Однако очевидны и температурные предпочтения: часть видов лучше всходит при более низких температурах, другие - при более высоких. Также можно выделить виды с узким диапазоном оптимальных температур и с широким.

Затем была проведена серия опытов по одновременному проращиванию семян при стабильных и переменных ночных и дневных температурах. Использовалось 5 термостатов с температурами 10, 15, 20, 25, и 30оС. Каждые 12 часов пробы с семенами перемещались из одного термостата в другой в соответствии с программой опыта. Всего было создано 25 комбинаций колебаний дневных и ночных температур. В опытах исследовались семена Parodia maasii, Rebutia minuscula, Oreocereus celsianus, Mammillaria zielmanniana. В результате опыта получены интересные результаты, однако основной вывод сводится к тому, что для получения максимальной всхожести семян смена дневных и ночных температур не требуется. Одновременно можно также отметить, что различие дневных и ночных температур не вызывает достоверного снижения всхожести. Последнее очень важно для любителей, которым без соответствующего оборудования трудно поддерживать стабильную температуру в домашних условиях.

Из опытов по дозариванию семян делается важный вывод о том, что семена, собранные из недозревших плодов, в дальнейшем неспособны к дозреванию. Их всхожесть и время прорастания достоверно хуже по сравнению с семенами из вполне дозревших плодов.

Время обработки	Температура проращивания
холодом в днях:	15		20		25		30
Температура обработки холодом	5	10	5	10	5	10	5	10
15	26	33	14	42	6	10	1	7
30	20	50	18	51	12	37	0	26
45	23	61	9	64	5	63	0	51
60	31	67	6	69	5	67	1	54
75	30	67	10	71	7	70	0	57
90	28	77	7	68	7	73	2	66

Интересные данные получены по всхожести семян Notocactus submammulosus, которые обычно имеют низкую всхожесть. Семена стратифицировали при низких температурах 5 и 10оС на свету в течение 15, 30, 45, 60, 75 и 90 дней, а затем проращивались при 4-х термических режимах: 15, 20, 25 и 30оС. Семена контроля (не обработанные) имели всхожесть 25%. Результаты приведены в Табл. №2.

Notocactus submammulosus (Фото Петр Лапшин)

Полученные данные убедительно свидетельствуют о том, что выдерживание семян Notocactus submammulosus на влажном песке на свету при низкой температуре значительно (максимум на 52%) повышает их всхожесть. Аналогичный опыт со стратификацией семян в темноте показал повышение всхожести на 37%. Результаты опыта позволили К. Циммеру сделать вывод о том, что «и среди кактусов можно предполагать наличие видов, которые всходят только после действия низких температур на протяжении определенного времени в условиях влажного хранения.»

Не менее интересные результаты получены при исследовании влияния на прорастание семян интенсивности освещения в люксах: 1; 5; 9; 13; 26; 39; 52; 100 и в полной темноте. Продолжительность освещения 12 часов, температура проращивания 25оС. (для Rebutia minuscula - 20оС). Установлено, что из 15 испытывавшихся видов только у одного вида - Coryphantha gladiispina, при полной темноте всхожесть достигла 44%. Еще у 4 видов всхожесть была минимальной на уровне 2-4%. Семена 10 видов в темноте не взошли вовсе. В то же время даже незначительное освещение, равное 100 люкс, вызывало интенсивное прорастание семян (41-82% по разным видам). Лишь семена ребуции не реагировали на низкий уровень освещенности. С увеличением интенсивности освещения всхожесть семян возрастала. У большинства видов максимальная всхожесть достигалась при 5200 люкс.

Увеличение продолжительности освещения с 1 до 24 часов в сутки в большинстве случаев увеличивало всхожесть семян.

При испытании светло-красного, синего и темно-красного спектров освещения наибольшая всхожесть установлена для светло-красного света. Значительно ниже всхожесть при темно-красном свете. При синем свете всходят семена лишь тех немногих видов, которые способны прорастать в полной темноте.

На основе полученных данных К.Циммер приходит к выводу, что «свет ускоряет прорастание. Другие процессы, как, например, стратификация, вполне возможны в полной темноте, но в этой области пока еще ощущается недостаток информации.»

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Подводя итоги анализу литературных данных, можно сделать вывод, что определенный уровень знаний в области изучения всхожести семян кактусов уже накоплен. Так, в достаточной мере исследовано влияние таких факторов, как тепло, влажность, свет и др. Наряду с этим многие вопросы остаются недостаточно изученными. Например, все еще недостаточно сведений по вопросам видовых особенностей в условиях и продолжительности хранения семян. Мало изучены видовые особенности в проращивании семян. Не все понятно в физиологии покоя и пробуждения семян, и многие другие вопросы.

Только систематическое изучение и постепенное накопление в литературе новых экспериментальных данных позволит в будущем объяснить все проблемы успешного хранения и проращивания семян кактусов. Решение этих проблем потребует многих лет и большой работы как кактусоводов-любителей, так и ученых. Поэтому мы обращаемся ко всем нашим коллегам с просьбой вести учеты своих посевов, подмечать все новое и сообщать свои наблюдения в наш журнал.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Байджанов Р. Биохимические изменения в семенах при сушке и хранении. -Ашхабад: ж. СЕЛЬСКОЕ ХОЗЯЙСТВО ТУРКМЕНИСТАНА 1995, № 1.
2. Борисенко Т.И. КАКТУСЫ (СПРАВОЧНИК) - Киев: Наукова думка. АН УССР, 1986, 286 с.
3. Грушвицкий И.В. РОЛЬ НЕДОРАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША В ЭВОЛЮЦИИ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ -В кн.: Комаровские чтения. Т. 14. Л., Изд-во АН СССР* 1961, с. 1-36.
4. Грушвицкий ИВ. ПРОБЛЕМА PREPHONEROGAMAE И ВОПРОС ОБ ЭВОЛЮЦИИ СЕМЕНИ. -"Труды МОИП", 1965, т. 13, с. 43-51.
5. Залетаева И. А. КНИГА О КАКТУСАХ М.: "Колос", 1974, 192 с.
6. Керн Петр РЕКОМЕНДАЦИИ ПО РАЗМНОЖЕНИЮ КАКТУСОВ ПОСЕВОМ, (перевод с венгерского Смолина А.Е.).- Алма-Ата: ЦСКООП РОЛК В помощь кактусоводу. 1979. 19-37 с.
7. Королев НА. ВЫРАЩИВАНИЕ КАКТУСОВ ПОД ЛЮМИНЕСЦЕНТНЬ1МИ ЛАМПАМИ. - М.: МГООП Доклады секции любителей кактусов. 1966, N° 33, 25 с.
8. Криштоф И.И. ПОСЕВ КАКТУСОВ НА СТЕРИЛЬНЫЕ СУБСТРАТЫ С ПОСТОЯННЫМ УВЛАЖНЕНИЕМ (перевод с чешского, ж. ZIVA, - 1970, № 3 98),- М.: Доклады секции кактусоводов МГООП Кактусы и другие суккуленты. 1978, № 2, 26-32 с.
9. Лобко В.Д. ВАШИ "ЗЕЛЕНЫЕ ЕЖИКИ". - Минск: "Полымя", 1984, 128 с.
10. Лэм Э., Лэм Б. КАКТУСЫ. - М.: "Мир", 1984. 184 с.
11. Никонов Н. СОЗВЕЗДИЕ КАКТУСОВ - Свердловск: Средне-Уральское книжное изд., 1978,134 с.
12. Пажоут Ф., Валничек Я., Шубик Р. КАКТУСЫ. -Прага: изд. Праце, 1963, 208 с.
13. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ВЫРАЩИВАНИЮ КАКТУСОВ ИЗ СЕМЯН. - М.: МГООП Секция любителей кактусов, 1978, 8 с.
14. Ржига Ян ВСХОЖЕСТЬ КАКТУСОВЫХ СЕМЯН, (пер. с чешского Красникова А.В., 1983) - ЧССР, ж. "Кактусы", 1978. № 3, 63-66 с.,№4, 86-87 с.
15. Серовайский В. М. КАКТУСЫ, ЦВЕТЫ, СЕМЕНА. - М.: МГООП клуб любителей кактусов, доклад, рукопись 1987г.
16. Титова В. А. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПОСЕВУ КАКТУСОВ И ДРУГИХ СУККУЛЕНТОВ Алма-Ата: ЦСКООП РОЛК В помощь кактусоводу, 1982, 63 с.
17. Турдиев С, Седых Р., Эрихман В. КАКТУСЫ - Алма-Ата, "Кайнар", 1980, 352 с. издание 3-е, переработанное и дополненное.
18. Удалова Р.А.,ВьюгинаН.Г В МИРЕ КАКТУСОВ. -Л.: "Наука". 1977, 136 с.
19. Урбан А. КОЛЮЧЕЕ ЧУДО (книга о кактусах), 2-е стереотипное изд-е. Перевод со словацкого. -Братислава: "Веда", изд. Словацкой АН, 1981, 332 с.
20. Хааге В., Садовский О. ЗВЕЗДЫ СРЕДИ КАКТУСОВ развитие, открытие и разведение кактусов рода Астрофитум. (пер. с нем. Скородумова В.А.) 1957.
21. Циммер К. О ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН КАКТУСОВ. Пер. с нем. Оноприенко В.Л. из ж. "Kakteen und andere sukkulenten" - Харьков, 1971, Харьковский ГООП. Компютерный набор Дахтлер И.А. -Ахтубинск, 1997, 13 с.
22. Шинкаренко Ю.А., Ефремова Н.Г. О ВСХОЖЕСТИ СЕМЯН КАКТУСОВ ПРАВ ЛИ ПОНТЕР АНДЕРСОН? - М.: ж. "Кактусы и не только." 1997, № 2.
23. Шубик Р. КАКТУСЫ - Прага: "Артия", 1969, 252 с.
24. Backeberg С. DAS KAKTEENLEXICON - Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1976,852s
25. Backeberg С WUNDERWELT KAKTEEN. - Jena: VEB Gustav Fischer, 1968 243 s.
26. Fleicher, Schutz В PESTOVANIKAKTUSU. Praha, 1978, 230 s.
27. Grunert Ch., Viedt G., Kaufmnann H. KAKTEEN UND ANDERE SCHONE SUKKULENTEN. Berlin: VEB Doutscher Landwirt schaft verlag, 1977, 351 s.
28. Haage W. DAS PRAKTISCHE KAKTEENBUCH. - Leipzig: Radebeul, 1980, 287s.
29. Haage W. KAKTEEN VON A BIS Z. -Leipzig: Radebeul, 1986, 751 s.
30. Riha Jan et Subik R. ENCYCLOPEDIE DES CACTUS. Cactus et autres Piantes succulents- Paris: by Grund, 1981, 351 s.
31. Zahra R. CHILEANS. Gr. Br. 1982.

---