Вольский Г.Г.

От автора. Предлагаемая вашему вниманию статья была написана мною в 1964 – 1966 г.г., многократно прочитана в качестве доклада в клубах любителей кактусов Ленинграда (теперь – Санкт – Петербург), Москвы и многих других городов России и бывшего СССР, а затем опубликована в сборнике докладов 1-й конференции любителей кактусов бывшего СССР ("В помощь кактусоводу", Алма – Ата, 1972) и в издававшемся в те годы (Stachelpost( (Germany), 1972, № 38, рр. 35-39; # 39, рр. 59-63; № 40 рр. 88-90

Автор долгое время не хотел давать разрешение на нынешнюю перепечатку данной статьи, однако уступая многочисленным просьбам и настойчивости редактора настоящего журнала Валерия Калишева, все-таки согласился передать текст этой статьи лишь с небольшими изменениями. Автор сознательно не перерабатывал текст статьи в соответствии с новыми данными (хотя таковых довольно мало), а также не изменяя приведенную в первоначальном варианте статьи номенклатуру родовых названий и видовых эпитетов растений в соответствии с принятой в настоящее время системой семейства Кактусовых.

Несомненно, изложенные в данной работе теоретические, физиологические и эволюционные воззрения автора как в годы написания и первых публикаций этой статьи, так и в настоящее время не претендует на полноту описания, а тем более на раскрытие причин появления кристатных форм у кактусов. Соображения и воззрения автора отражают лишь одну из возможных причин возникновения этого интереснейшего явления.

Dr. George Wolsky,
Associate Professsor, Depf of Biocbemistiy,
Faculty of Biology, State University of St.-Petersburg,
President of the St.-Petersburg Cactu Society

Мир кактусов поразительно богат и многообразен. Семейство Кактусовых насчитывает около 3000 видов и разновидностей, причем это число постоянно возрастает за счет новых видов, которые обнаруживают кактологические экспедиции в странах Америки.

Однако, и без того огромное многообразие форм внутри семейства кактусовых значительно возрастает благодаря кристатным (гребенчатым) формам, поскольку, - вероятно, почти каждый вид в принципе может существовать в двух формах – нормальной и кристатной.

Кристатные формы кактусов являются аномалией роста, при которой конус нарастания превращается в линию или, точнее, в полосу. В результате образуется массивная, волнообразно извитая (крона(, часто принимающая самые причудливые очертания (фото).

Название этих аномальных форм происходит от латинского слова "криста" - гребень, потому, что кристатные формы многих видов кактусов напоминают петушиный гребень (фото). Процесс образования кристатной формы далее мы будем называть кристагенезом, а само биологическое явление – кристацией.

В последнее время кристатные формы все больше и больше привлекают к себе внимание кактусоводов - как любителей, так и профессионалов. Они обладают многими примечательными свойствами. Во-первых, это их красота, необычность и своеобразие. Крупные, хорошо развившиеся экземпляры кристатных растений являются украшением любой коллекции. Часто совершенно непривлекательный кактус в виде кристатной формы приобретает замечательные декоративные качества (фото). Во-вторых, кристатные кактусы хорошо размножаются вегетативно с помощью прививок и быстро растут. Неповторимое зрелище представляют собой и цветущие гребенчатые формы (фото). Наконец, весьма притягательным качеством является загадочность кристатных образований, поскольку причина этого интересного явления до сих пор окончательно не установлена.

Все это делает гребенчатые формы кактусов прекрасным объектом для создания специализированных коллекций, которые выглядят очень эффектно (фото).

Кристатные формы кактусов встречаются как в коллекциях, так и в природе, причем возникают они абсолютно неожиданно и спонтанно. В литературе о кактусах приводится большое количество фотографий, демонстрирующих кристатные образования (чаще у цереоидных видов) в естественных условиях, на родине кактусов. Поражают фотографии гигантских Espostoa lanata с гребневидными расширениями на верхушке растений (фото).

Во многих книгах о кактусах имеются фотографии кристатных форм кактусов в коллекциях ботанических садов, садоводств и любителей.

Какие же рода кактусов "подвержены" процессу кристагенеза? Окончательно ответить на этот вопрос затруднительно, так как никому не известны все имевшие место и тем более возможные случаи кристации. Документально (т.е. посредством фотографий, описаний и упоминаний в монографиях, периодической литературе или каталогах кактусных фирм) подтверждено существование кристатных форм у следующих родов Кактусовых:

Это далеко не полный перечень родов, склонных к кристации, который в любое время может быть дополнен новыми представителями - кристатными формами, неожиданно возникающими в коллекциях ботанических садов, у любителей или обнаруженными в природе.

Приведенный список был составлен нами на основании изучения литературы о кактусах, каталогов иностранных фирм (особенно японских), а также личных наблюдений в коллекциях любителей России и за рубежом.

Общее количество известных нам видов кактусов, которые могут существовать в двух морфологических видоизменениях - нормальной и кристатной формах - значительно превышает сотню (От редакции. Более точные данные приведены в статье…). Список родов, склонных к кристации, показывает, что не существует какой-либо явной связующей закономерности между способностью образовывать аномальные гребенчатые формы и эволюционной подвинутостью рода. Кристагенезу подвержены как примитивные (Pereskiopsis, Cylindropuntia), так и высокоорганизованные (Mammillaria, Pelecyphora) рода. Количество кристатных видов внутри каждого из указанных родов примерно пропорционально общему числу видов данного рода. Обращает на себя внимание наличие способности к кристатному образованию у монотипных родов (Solisia, Encephalocarpus), для которых "процент охвата кристагенезом" равен 100%.

Таким образом, кристатные формы кактусов являются широко распространенными морфологическими аномалиями.

Следует, однако, подчеркнуть, что на основании имеющихся у нас сведений, можно сделать вывод о более широком "спектре( кристатных форм в культуре, чем в природе, - видимо за счет большего разнообразия условий.

Большой интерес представляет сравнение кристации в семействе Кактусовых с аналогичными явлениями в других семействах растений. Процесс, аналогичный с кристагенезом у кактусов, автору приходилось наблюдать еще у двух суккулентных растений – Euphorbia, Stapelia уфорбия и Стапелия. Внешний вид кристатных форм у одного из видов Стапелии и у двух видов Эуфорбии полностью соответствует таковому у кристатных форм кактусов (photo). Известно также о существовании кристатных форм у Эчеверии. Среди несуккулентных, лиственных растений известны явления фасциации, которые играют значительную роль в формообразовательном процессе у культурных растений.

Явление фасциации заключается в уплощении и слиянии вегетативных (побег), а зачастую и генеративных (цветок) частей растения, что приводит к образованию изогнутого лентовидного или гребневидного растения, сходного с кристатными формами кактусов. Явления тератогенеза (появление морфологических аномалий у растений), частным случаем которого является фасциация, широко изучается специальной отраслью ботаники - тератологией. Хорошо известны явления фасциации у таких декоративных растений, как Лилия и Дельфиниум (фото). В результате отбора фасциированных форм получены ценные растения, которые либо урожайнее исходных форм, либо обладают более высокими декоративными качествами. У лиственных растений встречаются два типа фасциации - линейная (лентовидная) и радиальная. Несомненно, что кристация у кактусов представляет собой частный случай линейной фасциации. Кристагенез и фасциация, возможно, являются процессом аналогичным процессу формирования листовой пластинки в эволюции. Это как бы "вторичное формирование листовой пластинки". Ведь этот процесс шел по-видимому путем фасциации и срастания побегов (достаточно вспомнить Псилофит без листьев, но с дихотомическим ветвлением стебля). А листья реликтового голосеменного растения Гинкго билоба чрезвычайно сходны с фасциированными формами стеблей некоторых лиственных растений.

В семействе Кактусовых наблюдается другое явление, которое, по взглядам многих авторов, сходно с кристацией. Речь идет об образовании монстрозных форм - аномалии роста, которая ведет к появлению из ареол многочисленных точек роста, расположенных асимметрично вдоль оси стебля кактуса. В результате образуется неупорядоченное нагромождение множества стеблей, растущих в разных направлениях (всем хорошо известен пример Cereus peruvianus f. monstrosus – (фото).

Наконец, следует упомянуть другой факт, имеющий важное значение для понимания биологии кристатных форм. Многие авторы упоминают о связи с кристацией дихотомического ветвления у кактусов. Отмечается, что к кристации чрезвычайно склонны виды, обладающие естественной способностью к дихотомическому ветвлению, например Mammillaria perbella (фото). Curt Backeberg и Walter Хааgе указывают, что имеется тесная связь этих двух явлений и возможность легкого взаимного перехода дихотомически разветвленных и кристатных форм кактусов (найти фото). Подобное явление наблюдали и мы на примере Epithelantha micromeris. Зачинающаяся кристатная форма у этих растений преобразовалась в двуглавую, дихотомически разветвленную. В этой связи следует напомнить, что дихотомический способ ветвления (простое вилкообразное раздвоение) у растений является наиболее примитивным, впервые возникшим в эволюции. Этот тип ветвления встречается уже у ксилофитов - первых наземных растений. Важность этого положения будет ясна из дальнейшего.

Заканчивая изложение вопроса о распространении явления кристации в семействе Кактусовых и о связи его с аналогичными морфологическими аномалиями в растительном мире, необходимо подчеркнуть, что кристация (как частный случай фасциации) является типичной для семейства Кактусовых и широко распространена в этом семействе.

Среди кактусов фасциация встречается несравненно чаще, чем среди лиственных растений. Это объясняется тем, что за счет отсутствия листьев рост кактусов, как в длину, так и в толщину ограничен лишь одной точкой (конусом нарастания), что в некоторых условиях недостаточно для сильно развивающегося растения.

У лиственных растений "вентилем", дающим возможность усиленного роста, являются наличие множества точек роста, у кактусов - образование гребенчатой формы, кристация стебля.

Каковы же биологический смысл кристатных образований и их влияние на физиологию кактусов? Этот вопрос интересует нас уже на протяжении нескольких лет даже больше, чем интригующий, но до сих пор нерешенный вопрос о причинах кристагенеэа. Тем более что рассмотрение биологического смысла и значения образования кристатной формы для самого растения может косвенным путем подвести к разрешению таинственной проблемы кристагенеза. Поэтому нами был предпринят теоретический анализ особенностей кристатных форм кактусов в физиологическом и эволюционном аспектах. Уже предварительное рассмотрение вида кристатного растения дает первое и самое важное заключение: у кристатных форм кактусов, по сравнению с нормальными, резко увеличена поверхность стебля. Простое логическое рассуждение приводит к следующим соображениям. Увеличение ассимилирующей и светопринимающей поверхности влечет за собой значительное усиление и интенсификацию всех физиологических и биохимических процессов кристатной формы кактуса по сравнению с нормальной. Повышается активность и интенсивность газообмена и транспирации за счет увеличения количества устьиц на единицу массы растения. Увеличиваются масштабы фотосинтеза благодаря возрастанию ассимилирующей поверхности, причем этому способствует не только большее количество воспринимаемой лучистой энергии, но и более интенсивный газообмен, поставляющий увеличенные количества СО2. Повышение интенсивности транспирации через увеличенную поверхность вызывает возрастание скорости сокодвижения, что приводит к более быстрой транспортировке по растению воды и минеральных веществ, необходимых для фотосинтеза, пластических веществ - продуктов фотосинтеза, а также ростовых гормонов.

Все это приводит к резкому возрастанию скорости роста, к повышению всего жизненного тонуса кристатных форм.

Приведенные выше соображения теоретического характера находят подтверждение на практике. Каждый, кто когда-либо наблюдал за ростом кристатных форм кактусов, несомненно отмечал для себя большую скорость этого процесса по сравнению с нормальными формами, которая в данном случае приближается к скорости роста у многих лиственных растений.

Яркий пример тому наблюдал и автор в своей коллекции. Pelecyphora pseudopektinata - возраста 4-х лет имела размер 4 сантиметра в диаметре, то есть объем около 30 см3. Pelecyphora pseudopektinata f. cristata выросла до такого же объема (занимая при этом конечно больший объем в пространстве за счет разветвлений кроны) в течение полугода, то есть одного вегетационного периода,

Таким образом, скорость роста у кристатной формы в данном случае превышала таковую у нормальной минимум в 4 раза.

Подтверждение на практике находит и положение о возрастании транспирации: кристатные формы за счет усиленного испарения нуждаются в большем количестве воды. Именно, вследствие усиленного испарения влаги и повышенного уровня обмена веществ большинство кристатных форм нуждается в прививке на сильные подвои с мощной корневой системой.

Это происходит потому, что кристагенез не затрагивает корневую систему и последняя становится не в состоянии "'прокормить" гипертрофированный стебель. Эта же ситуация, очевидно, имеет место и в естественных условиях: как указывают многие авторы, кристагенезу подвергаются в природе сильные, здоровые и взрослые экземпляры растений, у которых должна быть хорошо развита корневая система, способная "содержать" разросшиеся, увеличенные надземные части растения.

Подтверждение этому встречается и в условиях выращивания кактусов в культуре. Многие любители отмечают гораздо большее потребление воды кристатными формами, по сравнению с нормальными. В условиях сухого содержания кристатные формы часто подвергаются дегенерации - обратному превращению в нормальную форму.

Автор имел возможность наблюдать дегенерацию Mammillaria wildii f. cristata, растущей на своих корнях, которая попала в более сухие условия. Гребенчатая крона у этого экземпляра настолько разрослась, что закрыла собой всю плошку, перевешиваясь через него и препятствуя поливке. В течение целого вегетационного периода данный экземпляр растения получал очень мало влаги, в результате появилось большое количество нормальных, нефасциированных побегов. Дегенерация кристатной формы может быть полной или частичной, когда наряду с нормальными побегами продолжает сохраняться и часть кристатного образования. Очевидно, частичная дегенерация кристатной формы представляет собой лишь переходную стадию к полной дегенерации.

Обратимость кристатных образований интересна с биологической точки зрения и, хотя причины этого явления неизвестны, можно предполагать, что здесь опять-таки немаловажное значение имеет изменение микроклиматических условий, которое, возможно, создает предпосылки для реализации других причин.

Интересно, что и в природных условиях можно найти факты, подтверждающие наши соображения. В литературе встречается упоминание о том, что кристатные формы кактусов чаще обнаруживаются ближе к побережью океана, чем в глубине континента. Это опять указывает на возможную связь с условиями влажности.

Известно также, что у лиственных декоративных растений фасциации способствует усиленное азотистое питание. Это может относиться и к кристатным формам кактусов, вполне отвечая положению о повышенном уровне обмена веществ и ускоренном росте этих аномальных образований.

Далее необходимо указать и другое важное следствие, вытекающее из относительного увеличения поверхности у кристатных форм кактусов. Как известно, степень суккулентности у растений может измеряться отношением поверхности к объему S/V. В качестве количественной характеристики степени суккулентности может служить только этот показатель, поскольку процентное содержание воды (количество воды на единицу массы растения) не является представительным критерием для оценки суккулентности.

В мякоти лиственных растений содержится 90 - 95% воды, в мякоти суккулентов - до 98% воды. Как видно, разница очень, мала, и в качестве мерила суккулентности выступает не процентное содержание воды в стебле растения, а накопление, запасание воды и меньшее ее расходование за счет малой испаряющей поверхности. Именно этот физиологический критерий и учитывается в показателе S/V . Если у суккулентных растений (в пересчете на шаровидную форму) S/V составляет примерно 1 и менее, то у лиственных растений соотношение S/V достигает нескольких сот тысяч.

Например, у шаровидного Эхинокактуса диаметром в 1метр (100 см) отношение S/V, без учета поверхности ребер, равно

S/V =	2Pr2
	4/3 Pr3

У карликовой Blossfeldia диаметром 1см отношение S/V равно 6. То есть мелкие карликовые кактусы (а также молодые растения и сеянцы) являются наименее суккулентными среди Кактусовых, испаряют через свою относительно большую поверхность много воды и требуют более влажных условий. Чтобы не увеличивать и без того большую относительную поверхность, карликовые виды (Ребуция, Фраилея, Blossfeldia) никогда не развивают сильных сосочков или мощных ребер, их поверхность более или менее гладкая. Крупные же виды, имеющие высокую степень суккулентности то есть низкое отношение S|V могут (позволить себе( увеличить поверхность за счет ребер, бугорков или сосочков.

Рассматривая с этих позиций кристатные формы, можно легко заметить, что их степень суккулентности гораздо более низкая, чем у нормальных кактусов, что происходит благодаря увеличению поверхности. Если отношение S|V у Пелицифоры псевдопектинаты (упомянутых выше размеров) примерно 1,5, то у ее (f. cristata) кристатной формы того же объема (30см3) путем несложных подсчетов можно найти соотношение S|V, которое равно примерно 10. Таким образом кристатные формы кактусов характеризуются (физиологической потерей( суккулентности и в этом смысле они как бы (возвращаются( к предковым, лиственным формам. Даже по своему внешнему виду они приближаются к Платопунции (Platyopanha) имеющей плоские лепешковидные стебли.

Аналогичное явление мы встречаем и среди эпифитных кактусов (Rhipsalis, Schlumbergera, Epiphyllum), имеющих уплощенные стебли – филлокладии (phyllocladia), не только внешне похожие на листья, но и выполняющие физиологические функции листьев. Эпифитные кактусы, живущие во влажном климате тропических лесов бассейна Амазонки, служат нам иллюстрацией закона Долло: (Процесс эволюции необратим, если живые организмы попадают в условия, в которых жили их далекие предки, то прежние приспособления не возникают заново, но подавляются новые приспособления, функционально аналогичные старым(.

Эпифиты не являются (шагом назад( в эволюции семейства Кактусовых, хотя степень суккулентности их меньше, чем даже у Opuntia. Эпифиты являются адаптивной формой к новым климатическим условиям – в более влажных условиях листья не выросли вновь такими, как у Peireskia, но стебли приняли форму листьев( возникло новое приспособление. Здесь хочется отметить функциональную и морфологическую аналогию с кристатными формами, которая, на наш взгляд, вполне уместна. Ни эпифиты, ни кристатные формы не являются шагом назад в процессе эволюции, это лишь (эволюционное ответвление(, адаптация к новым условиям.

Тем не менее, они являются эволюционно регрессивными формами в рамках семейства Кактусовых, генеральное направление эволюции которого на протяжении тысячелетий шло по пути увеличения степени суккулентности. Собственно говоря, явление понижения степени суккулентности у кристатных форм кактусов не является принципиально новым – в семействе Кактусовых встречаются, по меньшей мере два явления, функционально аналогичных кристагенезу: во-первых, понижение степени суккулентности у эпифитных родов, во-вторых, понижение степени суккулентности за счет образования длинных выростов и сосочков у многих высокоорганизованных родов (Mammillaria, Dolichottele, Leuchtenbergia, Ariocarpus). С этим связано, как мы полагаем, отсутствие истинно кристатных форм у родов Leuchtenbergia, Ariocarpus. Эти рода уже пришли к понижению суккулентности, но другим путем – не кристагенезом, а образованием (физиологического листа( - кормодиума.

Хотя кристатные формы являются (регрессивными( в смысле уменьшения суккулентности по отношению к нормальным формам кактусов, этим (функциональным относительным регрессом( достигается (физиологический прогресс( кристатных форм, обладающих более высоким уровнем обмена веществ и скорости роста. Как всегда, прогресс связан с регрессом, а регресс – с прогрессом. В данном случае морфологический регресс является средством достижения физиологического прогресса.

Не исключена возможность, что в определенных условиях (кристация не остается слепой ветвью эволюции( и дальнейшее эволюционное развитие семейства Кактусовых пойдет именно этим путем.

Таким образом, кристатные формы кактусов являются, по нашему мнению, биологически целесообразными и необходимыми адаптивными образованиями, которые обладают повышенным уровнем обмена веществ и физиологических процессов и характеризуется потерей суккулентности, то есть эволюционным регрессом в рамках семейства Кактусовых.

Интересен вопрос о наследовании кристагенной тенденции. Раз речь идет о наследовании, то необходимо рассмотреть возможности генеративного размножения кристатных форм, то есть образования цветков, плодов и семян.

Кристатные формы кактусов цветут, причем их цветки бывают как кристатными, так и нормальными.

Поразительно сравнение двух фотографий - Cylindropuntia cylindrica f. cristata, имеющей фасцииированные цветки на вершине стебля вдоль линии роста и Echinopsis hybr f. cristata, цветушего нормальными для этого вида длиннотрубчатыми цветками, появляющимися из боковых ареол, а не из линии роста. Описан также случай цветения Pterocactus tuberosus f. cristata кристатным цветком.

Такое расположение цветков говорит о том, что у кристатной формы, растущей на своих корнях, присутствуют как нормальные, (нижние) части, так и аномальные, фасциированные (верхние).

Это распределение аномальности имеет место и у кристатных форм цереоидных видов в естественных условиях. К сожалению, в литературе отсутствуют сведения относительно морфологии плодов, образующихся из нормальных и кристатных цветков кактусов. Неизвестно, являются ли фертильными кристатные цветки, то есть способны ли они завязывать плоды.

Curt Backeberg отмечает повышенную способность к образованию семян у кристатных форм, и, следовательно, большие возможности к размножению. Это находится в полном соответствии с нашим предположением о более высоком уровне обмена веществ и повышенной жизнеспособности кристатных образований.

Другие же авторы указывают, что кристатные растения редко цветут и дают семена, хотя цветение наблюдается чаще плодоношения, а также, что среди лиственных декоративных растений нормальные формы опережают фасциированные по темпам цветения и образования семян.

Процент кристагенеза среди сеянцев, полученных из семян от кристатных форм, лишь немногим выше, чем у нормальных форм. В посевах семян кактусов от нормальных растений обычно также возникает с небольшой частотой некоторое количество кристатных форм.

Следовательно, нельзя говорить о прямом наследовании кристагенной тенденции при генеративном размножении, что еще раз указывает на индивидуальный и спонтанный характер этого явления.

В условиях комнатной или оранжерейной культуры кристатные формы успешно размножаются вегетативно, с помощью прививки части гребневидного образования на сильные подвои. В подавляющем большинстве такая прививка бывает успешной и обеспечивает дальнейшее развитие гребневидной формы.

В качестве других возможных причин, вызывающих образование кристатных форм, называются воздействие химических веществ, укусов насекомых, радиация и механические воздействия, вирусная инфекция и грибковые заболевания. Однако процесс кристагенеза не удалось вызвать искусственно ни одним из этих факторов.

Существует много путей дальнейшего изучения морфогенеза кристатных образований у растений семейства Кактусовых. Помимо указанных другими авторами рекомендаций, а именно, изучения экологии и географической обусловленности появление кристатных форм, эффекта заболеваний и факторов наследственности, нам хотелось бы обратить внимание на следующее:

Для выяснения причин кристации у кактусов плодотворным явилось бы экспериментальное и теоретическое изучение следующих вопросов:

1. Специфические кристагенные агенты фитогормональной природы.
2. Возможные биохимические различия тканевого состава у нормальных и кристатных форм, изменение интенсивности метаболизма последних.
3. Значение кристации для кактусов на организменном и видовом уровнях.
4. Биологическая целесообразность кристатных образований в морфологическом и физиологическом аспектах.
5. Соотношение тенденции к нормальному росту и кристации у одного растения и на уровне популяции.
6. Обратимость кристатных образований.
7. Распределение способности кристагенезу у различных родов семейства Кактусовых и аналогии кристагенеза у других растений.

Думается, что направленное изучение экологии, биохимии, физиологии и эволюции кристатных образований должно в итоге привести к раскрытию загадки кристагенеза.

Подготовлен CD-диск:

Теперь Вы можете заказать CD-диск Культивар Редакция приглашает Вас заказать CD-диск с полным содержимым всех вышедших номеров нашего электронного журнала. На диске собраны все статьи и все полноразмерные фотографии к ним. Диск предназначен для автономного просмотра без подключения к интернету. Как заказать диск