Игорь Скулкин,
кандидат биологических наук
Статья написана в 1981г.

До сих пор кактологи наибольшее внимание уделяли причинам появления фасциаций у кактусов, совершенно не рассматривая вопрос о возможном влиянии наследственных фасциаций на образование отдельных органов и структур в ходе эволюции Cactaceae. Возможно, что это было связано с недооценкой роли наследственных фасциаций. Из всех фасциаций изучали лишь фасциации апикальной меристемы, фасциация же может происходить в любой меристеме кактуса, например, в меристеме корня, ареолы, аксиллы и др. Мы считаем возможным считать фасциацию причиной появления в эволюции следующих структур:

1. Плоские членики опунций [Род Opuntia (Tournef.) Mill. в смысле Бакеберга]. Общепринятым является представление о происхождении плоских опунций от менее специализированных цилиндропунций с не полностью редуцированными листьями и неограниченным моноподиальным нарастанием. Плоские членики опунций произошли в ходе эволюции от фасциированных побегов цилиндропунций. В качестве аргументов кристатной природы члеников опунций можно назвать равномерное распределение ареол по всей поверхности побега (как у кристат, но не как у плоских члеников эпифитных кактусов, где ареолы расположены в два ряда по краям членика), отсутствие кристатных форм у плоских опунций и в природе, и в культуре, а также внутреннее строение членика: проводящие пучки расположены не кольцом в центре побега, а непосредственно под корой, повторяя очертания поверхности членика. В отличие от обычных кристат, членики опунций обладают ограниченным ростом. В данном случае приходится допустить сочетание кристации с ограниченностью функционирования меристемы во времени, хотя эти два явления у других кактусов встречаются лишь независимо друг от друга.

2. Удлиненные и диморфные ареолы. По Буксбауму (1950) исходным типом ареолы у кактусов была гипотетическая радиально-симметричная ареола, у которой почечные чешуи начали видоизменяться в колючки. От радиальной ареолы произошли двусторонне-симметричные ареолы, наиболее примитивные из которых состоят из двух рядом лежащих частей. Верхняя часть меристемы долго сохраняет активность, и из нее могут формироваться побеги и цветки. Нижняя же часть меристемы почти полностью расходуется на образование колючек (Боук, 1980). В дальнейшем две части ареолы все более удаляются друг от друга, так что у наиболее продвинутых видов верхняя часть меристемы смещается в аксиллу (углубление между сосочками кактуса). След между аксиллярной меристемой и меристемой колючек иногда бывает заметен на верхней стороне сосочка в виде бороздки (Ариокарпус, Корифанта), а иногда – совершенно незаметен (Маммиллярия и наиболее близкородственные мелкие роды).

Процесс образования удлиненных и диморфных ареол может быть удовлетворительно объяснен кристацией меристемы гипотетической радиальной ареолы. Образование новых клеток лишь на концах линейной меристемы ареолы имеет аналогию и у обычных кристат, замедляющих рост. Там тоже может иметь место сохранение меристематической активности лишь на концах гребня.

Далеко не всегда меристематическая активность в середине линейной меристемы затухает. Например, у рода Coriphanta в бороздке, соединяющей ареолу и аксиллу, непрерывно формируются мелкие волоски и иногда даже колючки.

3. Аксиллярные фасциации. У Мамиллярии секции Galactochylus K.Sch. неоднократно наблюдались аксиллярные фасциации, когда меристема аксиллы по неизвестной причине активизируется и претерпевает многочисленные дихотомические деления в различных плоскостях, в результате чего в аксилле между сосочками образуются плотные шерстистые комки. Внешне эти образования очень напоминают в миниатюре цефалии некоторых родов из триб Cereeae Br. & R. emend. F.Buxb. и Pachycereae F.Buxb. У этих кактусов цефалии являются местом формирования бутонов, цветков и плодов, занимают латеральное положение на растении, и после их образования рост тела кактуса замедляется, и в высоту растет преимущественно цефалий.

Вполне возможно, что различные типы цефалиев как терминальные, так и латеральные, имеют тот же механизм развития, что и аксиллярные фасциации или микромонстрозы. Имеется, однако, и существенное отличие: в цефалиях периодически создаются условия для формирования нормальных генеративных органов.

4. Уплощенные колючки. Примордии (зачатки) колючек формируются на меристеме ареолы таким же образом и в той же акропетальной последовательности, как и листовые примордии, но листовая пластинка и сосудистая ткань не развивается (Боук, 1980). Верхушка примордия созревает рано, в дальнейшем рост колючки идет за счет хорошо отграниченной интеркалярной меристемы в ее основании. В норме интеркалярная меристема сохраняет активность достаточно долго и образует округлые в поперечном сечении колючки.

У ряда кактусов, весьма далеких в систематическом отношении, наряду с округлыми формируются и резко уплощенные (особенно центральные) колючки, или же вообще в ареоле развиваются одни плоские колючки (Ferocactus latispinus, Tephrocactus glomeratus, Tephrocactus articulatus v. Papyracanthus и многие другие).

Причиной образования плоских колючек может быть кристация интеркалярной меристемы сразу после созревания верхушки примордия, которая остается округлым острием колючки.

Подготовлен CD-диск:

Теперь Вы можете заказать CD-диск Культивар Редакция приглашает Вас заказать CD-диск с полным содержимым всех вышедших номеров нашего электронного журнала. На диске собраны все статьи и все полноразмерные фотографии к ним. Диск предназначен для автономного просмотра без подключения к интернету. Как заказать диск