И.Е.Синев,

Господин председатель, дамы и господа, коллеги, я счастлив приветствовать вас от лица «Российского Общества по изучению кактусов и других сухолюбивых растений» здесь, в историческом центре российской ботанической науки. Полагаю, что наше собрание является объективным свидетельством не только рождения, но уже и существования российской суккулентологии – одного из самых молодых и одновременно самого интересного для нас подразделения ботанической науки. Уверен, что СУККУЛЕНТОЛОГИЮ можно считать уже сложившимся научным направлением. У неё есть всё: многочисленные и разнообразные объекты исследований, история научных исследований, методики, накоплен большой фактологический материал, опубликовано громадное количество научных трудов, существуют международные организации, объединяющие исследователей и любителей, среди них РОИКС, которое я имею честь представлять. У СУККУЛЕНТОЛОГИИ есть научные авторитеты, есть периодические издания и есть громадный публичный интерес к ней. Но есть и проблемы.

Как представляется, одной из главных проблем суккулентологии на современном этапе является нечёткость границ объекта исследований – что выражается в отсутствии общепризнанного аксиоматичного определения суккулента и критериев суккулентности. Очевидно, что круг суккулентных растений, очерченный 30 лет назад Германом Якобсеном, нуждается в корректировке. Имеются многочисленные попытки этого. Но корректировку невозможно сделать в отсутствие научного определения суккулентного растения. О том, насколько это важно, свидетельствует работа южноафриканских ботаников Смита Г.Ф и др. «Список южноафриканских суккулентных растений» (SMITH, G.F., VAN JAARSVELD, E.J., ARNOLD, T.H., STEFFENNS, F.E., DIXON, .D. & RETIEF, J.A. (eds). List of southern African succulent plants. Umdaus Press, Pretoria. 1997), в которой неудачное определение суккулентов в большой мере обесценило труд её авторов.

Уверен, что принятие адекватного определения суккулентного растения позволит избежать ошибок при работе над созданием конспекта «Суккулентной флоры России».

Правильное определение суккулентов должно отражать лишь такие признаки, которые, будучи признанными в качестве диагностических, с одной стороны, в совокупности отличают их от других несуккулентных растений, с другой стороны, являются общими для всех суккулентов. Определение не должно содержать признаков, не являющихся общими для всех суккулентов.

Например, для подавляющего большинства наземных суккулентов характерна устойчивость к высоким температурам. (Генкель П.А., Марголина К.П., - О вязкости плазмы у некоторых ксерофитов и суккулентов. 1947). Максимальная для живых растений температура наружных тканей - +65 ^oС - была зафиксирована в Сев. Мексике у одного из видов опунций (Петров, 1973). Однако есть многочисленные суккуленты, в большинстве своём эпифитные, но также и наземные: гаворции например, некоторые кактусы, например, Obregonia denegrii , и в особенности многочисленные суккулентные ластовневые, которые обитают в условиях частичной и даже полной затененности. Эти растения неустойчивы к перегреву солнечными лучами. По этой причине мы считаем нецелесообразным упоминание в определении суккулентного растения устойчивости к высоким температурам.

По тем же причинам не следует включать в определение указание на низкое осмотическое давление в тканях суккулентов, и на их активное состояние (продолжающиеся процессы ассимиляции) в период засухи – у ряда суккулентов ассимиляционные процессы прекращаются в связи с некрозом эпидермиса (Lithops, Conophytum etc).

Изучение определений суккулента в отечественной и зарубежной литературе позволяет сделать вывод, что существует по меньшей мере четыре точки зрения на определение суккулентного растения:

1. Суккулентом считается любое сочное растение -- ксерофиты и мезофиты, наземные, водные, эпифитные и паразитные, в т.ч. галофитные, имеющие в листьях, стеблях и других органах сочные мясистые паренхимные ткани.
2. Суккулентом считается растение с мясистыми листьями или стеблями.
3. Суккулентом считается ксерофитное сочное растение.
4. Суккулентом считается сочное ксерофитное растение с САМ-типом фотосинтеза.

В первом из определений единственным критерием суккулентности признаётся наличие у растения какого-либо (любого), сочного органа. Причём растение может быть не только ксерофитом, но также мезофитом и даже водным (!) растением. Причём, поскольку в определении нет указаний на сосудистость, возможно, автор готов всерьёз обсуждать суккулентность не только огородной, но и «морской капусты». В чём недостаток этого определения (Левин, 2000, 2001), которого, впрочем, в настоящее время придерживается лишь сам автор? Конечно в том, что здесь налицо подмена понятия суккулентности понятием сочности, т.е. наличия сочных органов. Недостаточность этого единственного критерия совершенно очевидна, т.к., во-первых, ведёт к необъятному расширению круга суккулентов до многих десятков тысяч видов, включая в него сочные галофиты, сочные паразитные р-я, бесчисленные геофиты: ферулы и доремы с их громадными сочными клубнями, тюльпаны, гладиолусы, гиацинты, ирисы и многие другие луковичные и корнеклубневые растения, в том числе картофель (содержание воды в клубнях в среднем не менее 74%), свеклу, капусту, верблюжью колючку (Alhagi  spp.), также и некоторые злаки, образующие сочные подземные органы, например, некоторые виды свинороя. В случае принятия такого определения количество ботанических семейств, имеющих в своём составе суккуленты, возможно, превысит половину общего их количества.

Во-вторых, данное определение совершенно не отражает физиологические и экологические особенности суккулентов, для которых сочность является следствием запасания воды во влажный сезон для пережидания сезона сухого. Если сочность растения не является следствием запасания воды, она не может классифицироваться в качестве суккулентности. Суккулентная флора проделала большой эволюционный путь развития, приспосабливаясь к обитанию в условиях дефицита влаги в окружающей среде. Развитие водозапасающей водоносной паренхимы является прямой реакцией на периодическое отсутствие влаги в окружающей среде. Вспомним, что Карл Линней в своей книге «Философия ботаники» (1751, М.: 1989, с.37-39): в группе № 46 «СОЧНЫЕ (SUCCULENTAE)» перечисляет такие роды, как Cactus, Mesembryanthemum, Tetragonia, Aizoon, Sempervivum, Sedum, Cotyledon, Rhodiola, Crassula, Tillea, Anacampseros, Portulaca  и другие, всего 27 родов. И очень характерно, что среди всех перечисленных в этой группе родов нет ни одного галофита, сочного паразитного или водного растения, которые включены К. Линнеем в другие группы. Например, роды Salsola, Salicornia  и даже Anabasis  из семейства Маревых (Chenopodiaceae) включены Линнеем в группу №53 – "Огородных (HOLERACEAE)», род Orobanche , в котором много сочных паразитных растений, включён Линнеем в группу №59 «масковидных» растений. Это свидетельствует о том, что К. Линней достаточно хорошо понимал разницу между просто сочными растениями с одной стороны, и суккулентными растениями, с другой.

Второе типичное определение: Суккулентом считается растение с мясистыми листьями или стеблями (например:

• Горышина М.  «Экология растений», М., 1979, стр. 195.
• Рейвен П.  и др. Суккулент - растение с сочными водозапасающими стеблями или листьями.» «Современная ботаника», изд-во «Мир», 1990.), является в определённой мере шагом вперёд по сравнению с предыдущим определением, т.к. позволяет отсеять из категории суккулентов сочные геофиты.

Чаще всего в определении суккулентного растения встречается вариант №3: «Суккулентом считается ксерофитное растение с мясистыми/сочными листьями или стеблями». Это определение представляет собой очень большой шаг вперёд, поскольку исключает из суккулентов нексерофиты и те же геофиты, даже если они ксерофитные, однако всех вопросов оно тоже не решает в частности по причине трудности проведения точной границы между сочной и не сочной тканью растений. При этом количественный критерий содержания воды в водозапасающих органах (80%), предложенный Быковым (1968), в этой ситуации, как мы покажем ниже, бесполезен. Поясню это на следующих примерах: Например, сочные или нет листья у Традесканции зебрины? И у Tradescantia sillomontana ? Содержат ли они 80% влаги? На первый взгляд, они лишь слегка сочные и скорее всего не суккулентны. Однако попробуйте засушить листья традесканции.

Автор в своё время попробовал это сделать. Листья традесканции в числе прочих образцов были размещены у окна западной ориентации на застеклённой подмосковной веранде, в которой в июле температура воздуха поднималась свыше 30^oС. Эксперимент продолжался 45 суток с середины июня до первых чисел августа. За это время до воздушно-сухого состояния высохли не только листья аборигенных древесных пород: дуба, берёзы, клёна и др., злаков, но также "мясистые" листья культурных тюльпанов и гипеаструмов.

В то же время из трёх тонких листьев Tradescantia sillomontana  высохли два, а третье сохранилось. Из двух листьев Tradescantia zebrina  высох только один. Почти не изменились внешне листья других суккулентов, например, крассулы портулаковидной. А оба листа Kalanchoe becharensis  образовали корни на конце листового черешка. На вершине слабосуккулентного плоского побега гибридного эпифиллюма образовался новый маленький побег. Я так подробно описываю результаты этого опыта, чтобы показать, что листья обоих видов традесканции вели себя по суккулентной модели. О том, что это не случайно, свидетельствует тонкий слой больших водозапасающих клеток в листьях традесканций. Ещё большее количество водозапасающих клеток сосредоточено в сочных травянистых стеблях традесканций. В нашем эксперименте по высушиванию, кроме отдельных листьев Tradescantia zebrina  испытывался также облиственный побег этого вида с 11 междоузлиями. На этом побеге за полтора месяца высушивания засохли два нижних междоузлия с листьями, другие междоузлия и листья на побеге сохранились вполне жизнеспособными. При этом первые полторы недели эксперимента на верхушках побегов образовывались цветки. Причиной такой засухоустойчивости этого внешне слабосуккулентного травянистого растения является САМ-тип фотосинтеза.

И наоборот, в тех случаях, когда растение транспирирует по обычной модели, засухоустойчивость даже очень сочных листьев и побегов никак не проявляется. Например, очень редко встречающийся в Зап. Копетдаге местный эндемичный эфемероид Eremurus kopetdaghensis  образует весной цилиндрические заостряющиеся кверху очень сочные, буквально водянистые, листья, достигающие у основания диаметра 9 мм. В нашем эксперименте, проводившемся в апреле 1996 г., нами были подвергнуты высушиванию листья этого растения общим весом около 100 г. Высыхание контролировалось ежедневными взвешиваниями массы листьев утром и вечером на обычных лабораторных весах. В течение первых двух дней листья потеряли 40% массы. С третьего дня интенсивность высыхания уменьшилась и за пять дней с третьего по седьмой листья потеряли ещё 40%. Итого в сумме за 7 дней – 80% от первоначального веса. Одновременно в тех же условиях (на открытом воздухе, но в тени) высушивались аналогичные по длине и диаметру отрезки стеблей Rhipsalis sp.  (Cactaceae). Общие потери веса этого растения за семь дней высушивания не превысили 5%. Ранее, в середине 70-х гг, аналогичные наблюдения были проведены нами над галофитными солянками (Salsola spp., Halocnemum strobilaceum ) на солончаках впадины Ер-Ойлан-Дуз на крайнем юге Туркмении в районе г. Кушка. У некоторых видов солянок в этой впадине очень сочные безлистные стебли достигали 6 и даже 7 мм в диаметре. Выкопанные из постоянно влажного субстрата летом, они в условиях юга Средней Азии высыхали за двое суток. Эксперименты по доместикации галофильных солянок, часть которых обладает высокими декоративными качествами, показали, что они весьма влаголюбивы и их необходимо содержать в посуде без дренажных отверстий в затопленном состоянии. В случае высыхания почвы в контейнере солянки быстро отмирают.

Главный вывод, который можно сделать на основе описанных выше экспериментов и наблюдений, заключается в том, что повышенное содержание воды в фотосинтезирующих органах в отсутствие САМ-типа фотосинтеза не играет существенной роли в повышении засухоустойчивости растения в случае отсутствия влаги в окружающей среде.

И наоборот, опыты по высушиванию слабосуккулентных растений (традесканций, а также Tillandsia usneoides ) убедительно покаазали, что даже при незначительном количестве запасаемой влаги САМ-тип фотосинтеза обеспечивает растению высокий уровень засухоустойчивости.

Отсюда мы делаем логический вывод о том, что обязательной характеристикой суккулентного растения является САМ-тип фотосинтеза. Итак, правильным, адекватным реальной биологии суккулентов мы можем признать четвёртое из вышеперечисленных определений суккулентного растения:

Суккулентным растением является сочное ксерофитное растение с САМ-типом фотосинтеза. В этом определении указываются три диагностических признака суккулентного растения: наличие сочных тканей, ксерофитный характер биологии растения и наличие САМ-типа фотосинтеза. Одним из вариантов данного определения является определение, данное нами совместно с А.П. Хохряковым (1997):

Суккулентами считаются ксерофитные растения, характеризующиеся:

• морфологически – наличием специализированных водозапасающих клеток в органах ассимиляции;
• физиологически – САМ-типом фотосинтеза;

Подчёркивая локализацию водозапасающих клеток в органах ассимиляции, наше определение позволяет чётче отличать суккуленты от многочисленных сочных ксерофитных эфемероидов, в том числе с надземными водозапасающими органами, таких, например, как баобабы (Adansonia ), адениумы, тестудинария, пахиподиумы (Pachypodium ), моринги (Moringa ) и др. с опадающими на сухой период органами ассимиляции. Также данное определение позволяет не упоминать активное состояние суккулентов в сухой период, свойственное не всем (Lithops, Conophytum  etc) суккулентам.

Недостатком данного определения является то, что оно позволяет включать в суккуленты так называемые "факультативные суккуленты" – большую группу ксерофитов, особенно многочисленных во внетропических пустынях Северного полушария с морозными зимами: Каракумах, Кызылкумах, Гоби, п-ове Мангышлак и др. Факультативные суккуленты представляют собой вариант склерофитных ксерофитов, образующих, однако, суккулентные ассимилирующие органы (листья или безлистные побеги) для стабилизации своего водного баланса в очень жестких условиях среды: сильного дневного перегрева ассимилирующих органов, ведущего к чрезмерным потерям влаги и одновременного дефицита доступной влаги в окружающей среде, вызванного либо чрезмерной минерализацией почвенной влаги одновременно с её низким содержанием в субстрате, либо физико-химическими особенностями самого субстрата (например, засоленных глин).

Эти растения обладают всеми формальными признаками суккулентов: они ксерофитны и в вегетационный период образуют сочные фотосинтезирующие по САМ-типу органы (листья или зелёные побеги), опадающие в морозный, а часто и в особо жаркий сезоны. Периодическое сезонное отсутствие водозапасающих органов и определило их название: "факультативные суккуленты". Типичными представителями факультативных суккулентов являются чёрный и белый саксаулы (Haloxуlon aphуllum, H. persicum), ильиния регели (Iljinia regelii ), анабазисы (Anabasis spp .), другие представители семейства Маревых (Chenopodiaceae ) и представители ряда других семейств. Среди них уникальна по своей засухоустойчивости Ильиния регели, в частности являющаяся единственным высшим растением, населяющим плакорные биотопы в условиях крайнеаридной пустыни в Заалтайской Гоби с годовой суммой атмосферных осадков 30-40 мм. (Гамалей Ю.В. и др. Пустыни Заалтайской Гоби. Характеристика растений-доминантов. Л., 1988).

Однако в действительности "факультативные суккуленты" отличаются от типичных суккулентов значительно более кардинально, нежели только отсутствием в морозный период водозапасающих органов. Принципиальным отличием их является то, что они обитают в условиях постоянного наличия влаги в окружающей среде, распространяя свои корни в постоянно влажном почвенном горизонте. (Суккуленты же, кактусы, например, обитают в условиях периодического полного отсутствия влаги в окружающей среде, конкретно – в корнеобитаемом горизонте почвы) Так, древовидный чёрный саксаул, корни которого проникают в почву на глубину иногда свыше 10 метров, в песчаной пустыне Каракум распространён главным образом в межгрядовых понижениях, где особенно близко, иногда на глубине всего 5-6 метров, находится уровень грунтовых вод. В ненарушенных местообитаниях Каракумов чёрный саксаул, благодаря этому неисчерпаемому источнику влаги, образует очень своеобразные леса.

Корневые системы факультативных суккулентов чаще всего не достигают не только грунтовых вод, но и зоны капиллярного их поднятия. Их снабжение идёт за счёт подвешенной влаги верхних горизонтов почвы. В отличие от типичных, факультативные суккуленты, как правило, обладают высоким осмотических давлением. Поэтому они способны поглощать влагу при её высокой минерализации и низком содержании в почвогрунтах. Также САМ-тип фотосинтеза резко, по сравнению со склерофильными ксерофитами, снижает потери влаги на транспирацию.

Суккулентность факультативных суккулентов имеет очень важное значение для выживания растений в крайне жестких условиях окружающей среды, однако функциональное назначение запаса влаги совершенно иное, чем у типичных суккулентов. Запас влаги факультативных суккулентов предназначен регулировать суточные колебания водного баланса растения. САМ-тип фотосинтеза позволяет более экономно расходовать запас почвенной влаги. Характерно, что при снижении влажности почвогрунтов до уровня влажности завядания, факультативные суккуленты ведут себя как типичные склерофиты и эфемероиды -- они сбрасывают свои водозапасающие и одновременно ассимилирующие органы, что уменьшает поглощение воды из почвы – в конечном итоге запас влаги в корнеобитаемом пространстве почвы для них много важнее собственных запасов воды, которые не способны обеспечить выживание растений в условиях полного отсутствия влаги в корнеобитаемом почвенном горизонте.

Чтобы формально исключить факультативные суккуленты из числа типичных, нами (Синёв, 1998) была предложена следующая формулировка определения суккулентного растения :

Суккулентами считаются растения, характеризующиеся:

• морфологически  – наличием специализированных водозапасающих клеток в органах ассимиляции;
• физиологически  – САМ-типом фотосинтеза;
• экологически  – засухоустойчивостью и способностью обитать в условиях периодического полного отсутствия влаги в окружающей среде.

Данное определение основывается на признаках, характерных для всех без исключения суккулентных растений, от кактусов до эпифитных орхидей, и позволяет избавить суккулентологию от "непрофильных" объектов.

В заключение хочу сказать, что не претендую на истину в последней инстанции, однако надеюсь, что изложенное выше определение повысит уровень нашего понимания явления суккулентности. Благодарю за внимание.

Л И Т Е Р А Т У Р А