Пытаясь найти наиболее продуктивный метод получения цветных форм кактусов (ЦФК) опытным путем, я решил использовать два вида мутагенных воздействий: химическое и физическое. Целью работы было выяснение эффективности каждого мутагенного воздействия в отдельности, а также результата от их комбинированного воздействия на прорастающие семена кактусов разных видов.

В качестве химического мутагена была использована растворимая в воде соль железа, имеющая формулу (CH3COO)2FeOH. Однопроцентным водным раствором этой соли я полил чистый кварцевый песок с очень малой (менее 10 %) примесью верхового торфа в двух посевных плошках, куда и посеял часть семян. Другая часть семян была посеяна точно в такой же грунт в третью посевную плошку.

В качестве физического мутагена были применены ультрафиолетовые (УФ) лучи от кварцевой лампы "Q-145" фирмы "Medicor". Расстояние от источника излучения до посеянных семян не превышало 4 см, а время экспозиции варьировалось для семян разных видов от 30 до 90 секунд. Семена облучались через 24 часа после посева с последующим опрыскиванием посева дистиллированной водой комнатной температуры, так как в момент облучения они нагревались до (50-60) 0C. Далее все семена находились в посевной тепличке и освещались люминесцентными лампами белого света с расстояния около 20 см не менее 12 часов в день. Температура в тепличке не поднималась выше +29 0С днем и не опускалась ниже +19 0С ночью.

На семена разных видов перечисленные воздействия и их комбинация повлияли неодинаково. Это видно из ПРИВЕДЕННОЙ ТАБЛИЦЫ Посев был сделан 01.03.2000 г.

Photo 3.

Анализируя данные из таблицы, можно увидеть, что некоторые виды обладают повышенной чувствительностью к ионам Fe2+.

Возможно, это объясняется недостатком указанного микроэлемента на родине данных видов. Избыток железа вызвал у этих видов пластидные мутации.

Довольно странную реакцию на мутагенное воздействие показали семена гибридного Gymnocalycium artigas (фото1). Благотворное влияние ионов железа на пластиды здесь очевидно.

Одноминутная экспозиция УФ освещения оказалась летальной для семян Eriocactus (Notocactus) leninghausii. Неустойчивость этих семян к УФ лучам, видимо, объясняется сугубо специфическими условиями, в которых прорастают семена данного вида на родине.

Срок хранения семян после сбора заметным образом не повлиял на возникновение пластидных мутаций под влиянием мутагенных воздействий. Это видно на примере семян Mammillaria backebergiana, которые хранились 6 лет в комнатных условиях в бумажном пакете.

Photo 5.

Не удалось получить пластидные мутации у гибрида между чрезвычайно мутабельными видами Gymnocalycium mihanovichii hybr. х Gymnocalycium damsii. Этот гибрид не отреагировал заметным образом ни на одно из мутагенных воздействий, как и на их комбинацию.

Не эффективным оказалось и комбинированное воздействие двух мутагенов на прорастающие семена Gymnocalycium artigas и G. eurypleurum (фото 2), несмотря на то, что вне комбинации эти мутагены оказывались эффективными.

Семена многих видов Astrophytum (фото 3) и их гибридов давали цветные всходы при облучении посевов УФ лучами с расстояния 12-15 см в течение 15 минут. Это было установлено в моих прошлых опытах. Именно такое воздействие вызвало появление цветных всходов у некоторых Gymnocalycium в одном из последующих опытов: Gymnocalycium glaucum VS48, Gymnocalycium guanchinense, Gymnocalycium ritterianum P219. Однако, данное воздействие не вызвало ярко выраженных пластидных мутаций у подавляющего большинства посеянных видов: Gymnocalycium bayroanum GN88-69/169, Gymnocalycium catamarcense VS67, Gymnocalycium ferrari GN95-633/2515, Gymnocalycium friedrichii (Gymnocalycium michanovichii v. friedrichii), Gymnocalycium friedrichii v. pirarettaense (Gymnocalycium michanovichii v. pirarettaense), Gymnocalycium michanovichii v. melocactiformis, Gymnocalycium monvillei ssp. achirasense v. kainradliae GN90-270/886, Gymnocalycium monvillei v. colaratum GN96-318a/32086, Gymnocalycium mucidum P36, Gymnocalycium neuhuberi GN89-77, Gymnocalycium riojense GN93-586/2364, Gymnocalycium striglianum, Gymnocalycium uruguaense, Lobivia arachnacanta v. albiflora, Neoporteria wagenknechtii v. multiflora.

Не устояли при таком воздействии семена некоторых Lobivia в другом опыте: Lobivia acanthoplegma v. pilosa, Lobivia chrysantha, Lobivia leucorhodon. Цветные всходы у этих Lobivia были единичными, и через несколько дней погибли. Сеянцы остальных видов из данного опыта были зеленой окраски: Acanthocalycium violaceum, Gymnocalycium mazanense, Gymnocalycium mihoga, Lobivia backebergii v. oxyalabastra, Lobivia backebergii v. purpurea, Lobivia cardenasii, Lobivia cintiensis, Lobivia famatimensis v. haematantha, Lobivia haematantha v. rebutioides, Lobivia leucomalla, Lobivia maximiliana, Lobivia oyonica, Lobivia pentlandii, Lobivia saltensis, Lobivia scoparia, Lobivia sp. 'Red flawers', Lobivia wessneriana, Matucana haynei v. perplexa KK1459, Rebutia violaciflora, Submatucana formosa, Submatucana sp. 'Lamellini'.

Хочу также отметить, что подавляющее большинство семян в двух последних опытах были импортными, и, проходя через таможенные пункты, могли получить небольшую дозу рентгеновских лучей, которые способны повышать частоту возникновения пластидных мутаций. Эта особенность рентгеновских лучей известна давно. Однако, даже комбинация УФ лучей и рентгеновских лучей оказалась недостаточно разрушительной для пластид большинства испытанных видов. "Механизмы", сложившиеся за многие миллионы лет, устояли.

При очередной попытке вызвать пластидные мутации посев облучался УФ лучами с расстояния 15 см по 16 минут в день. Семена каждого вида облучались отдельно в течение 3-х дней после появления единичных всходов. Доза УФ лучей, как и ее мощность, все три дня были одинаковыми. Результаты оказались немного удивительными. Семена Gymnocalycium damsii f. rubra имели почти стопроцентную всхожесть, но всходы эти были зелеными. Семена Gymnocalycium bodenbenderianum f. variegata взошли на 5 %. Вариегатность эти сеянцы не обнаружили даже два месяца спустя. Полностью отсутствовали цветные и вариегатные сеянцы среди всходов двух внутривидовых гибридов F1 между вариегатными растениями Gymnocalycium michanovichii v. fridrichii f. variegata x Gymnocalycium michanovichii f. 'Hibotan Nishiki' и Gymnocalycium michanovichii f. 'Hibotan Nishiki' x Gymnocalycium michanovichii v. fridrichii f. variegata.

Необлученные семена этих двух гибридов дали 30 % и 5 % вариегатных всходов соответственно. Получается, что УФ лучи способны восстанавливать имеющиеся мутации. Хочу уточнить, что в этом случае происходит восстановление не только пластидных, но и ядерных ДНК в клетках зародышей семян. Этот факт кажется невероятным, но он имеет место в данном опыте.

Семена других видов, принимавших участие в опыте, дали всходы с покрасневшими семядолями.

Это Melocactus sp. (фото 4), Aylostera kieslingii, Lobivia jajoiana (фото 5), Lobivia mistiensis (фото 6), причем некоторые сеянцы указанных Lobivia показались мне полностью цветными. Через две недели эти всходы стали утрачивать свою "пожарную" окраску, все больше и больше зеленея день ото дня. Подобные перемены имели место и в других моих опытах. Сеянцы горных видов частенько обманывали мои "цветные" ожидания.

В данном опыте участвовали и семена Rebutia hybrida 'Grose Bluten', взятые от растения, в потомстве которого частенько обнаруживались, по данным В.Б. Калишева, бесцветные всходы. Несмотря на УФ воздействие, я обнаружил среди зеленых сеянцев только один белый.

Избыток УФ лучей ведет к разрушению части хлорофиллов в клетках растения. Однако, на этот избыток зародыши семян Gymnocalycium отреагировали восстановлением ядерных нарушений, но именно эти нарушения влияли на снижение синтеза хлорофиллов пластидами. Как такая норма реакции могла сохраниться в процессе естественного отбора в природе? Создается впечатление, что Gymnocalycium в этом случае полностью "полагаются" на саморегуляцию пластид по принципу: "спасение утопающих - дело рук самих утопающих".

Норма реакции Rebutia в данном опыте вполне логична. УФ, синих и голубых лучей много, их хорошо поглощают каротиноиды. Общий синтез хлорофиллов в клетках стебля низок, благодаря унаследованным от родителей ядерным нарушениям. Прекрасно! Восстанавливать эти нарушения нет смысла.

Я, конечно, утрирую, но лишь немного, ибо норма реакции Rebutia hybrida 'Grose Bluten' вполне закономерна с точки зрения эволюции. Репарирующие гены ее ядерных ДНК не активизируются УФ лучами. Горные условия научили Rebutia беречь свои пластиды и оберегать от восстановления полезные мутации ядерных ДНК. Не следует забывать, что сочетание из нескольких таких мутаций в зародыше является летальным.

Итак, подводя итоги: у Gymnocalycium eyrupleurum (фото 2) в присутствии соли железа возникали пластидные изменения (мутации), но при комбинации: соль железа + Уф-лучи, такие мутации не возникали. У G. artigas hybr (фото 1) УФ-лучи вызывали пластидные мутации, но в присутствии соли железа эти лучи оказывались неэффективными. У Melocactus sp ² Holland² (фото 3) соль железа вызывала пластидные мутации, возникали они и при комбинации: соль железа + УФ-лучи.

Walery Kalishev, Chelyabinsk, Russia, mailto: e-mail