Культивар: номер 1 (42)

Кактусы как сельскохозяйственные культуры

Иосиф Мизрахи, Авиоам Нерд, Парк Нобель
Университет Бен-Гуриона, Израиль
(журнал Horticultural Reviews, 1997, N18, 291-320)

Prof. Yosef Mizrahi

От редакции:

Оглавление статьи:
I. Введение
II. Биологические характеристики кактусов
A. Строение побегов, САМ-метаболизм
B. Корни, солеустойчивость
III. Кактусы как корм для скота
IV. Кактусы как овощи
V. Кактусы как фрукты
A. Кактусная груша
B. Колоновидные кактусы
C. Лиановидные кактусы
VI. Кактусы как индустриальные культуры
A. Кошениль
B. Производство пищи
C. Медицинская продукция
VII. Будущие перспективы
A. Простые системы
B. Высокотехнологичные системы

В связи с большим объемом этого материала, мы опубликуем его в 2 выпусках. В этом номере начало статьи: разделы с I по IV, в следующем окончание: разделы V-VII.

I. Введение

Относительно немного видов растений, большинство из которых были одомашнены тысячи лет назад, служат как пищевой продукт для людей и животных, как лекарственные растения, как технические зерновые культуры. Новыми одомашиваемыми видами моут быть культуры, которые выдерживают изменяющиеся климатические условия на Земле - глобальное потепление, а в местном масштабе - локальные засухи, являющиеся результатом повышения концентрации углекислоты в атмосфере. Такие новые культуры могут обеспечивать более разнообразные сельскохозяйственные системы и могут предлагать новые коммерческие возможности. Кактусы могут иметь вполне надлежащие характеристики, чтобы выполнить такую роль.

Кактусы происходят из Северной и Южной Америки и Вест Индии. Они известны во всем мире как необычно выглядящие растения, происходящие из горячих сухих и враждебных областей пустыни. Семейство Cactaceae относится к Двудольным и имеет 122 рода с приблизительно 1600 видами. Почти все из них имеют колючки и сочные стебли. Существует три подсемейства, самое маленькое (Pereskioideae) содержит приблизительно 20 видов (все имеют настоящие листья). Приблизительно 250 видов насчитывает Opuntioideae, из них половина - Рlatyopuntia с сегментированными плоскими стеблями-кладодиями (выполняющими функцию листьев), включая широко распространенный вид Opuntia ficus-indica (L). Miller (фото 1). Остающиеся кактусы, которые относятся к Cactoideae, иные по морфологии и являются основным предметом коллекционирования любителей декоративных растений. Такие кактусы могут быть небольшими шарообразными (Мамиллярия, Гимнокалициум), колоновидными (цереоидные кактусы) или иметь эпифитный вид (рипсалисы и др).

Кактусы обнаруживаются в различных средах обитания: от горячих пустынь до тропических дождевых лесов и холодных областей с отрицательными температурами. Большинство кактусов растет в засушливых и полузасушливых зонах с высокими летними температурами; действительно, они одни из наиболее терпимых к высоким температурам среди других видов растений, вынося до +50-55 градусов, когда они должным образом акклиматизируются. К сожалению, много видов кактусов с сельскохозяйственным потенциалом повреждается заморозками, например эпифитные кактусы родов Hylocereus и Selenicereus, которые происходят из тропических лесов. Кактусы показывают большую адаптируемость к различным почвенным условиям, поскольку они могут расти в бедной неплодородной почве пустыни и иметь терпимость к широкому диапазону кислотности почвы (pH). Замечательная адаптируемость вместе с уникальными внешними данными помогла распространиться кактусам во всем мире.

Кактусы были завезены в Средиземноморье уже в шестнадцатом столетии, когда суда возвратились из недавно открытой Америки и привезли кладодии опунций. Сегодня O. ficus-indica и другие виды этого рода стали настолько обычными вокруг Средиземного моря, что многие полагают, что они росли здесь всегда. Все же должна соблюдаться осторожность при переносе растений из одной области в другую, особенно для столь адаптивных форм, как кактусы. Интродуцированные кактусы стали опасными сорняками, как в известном случае с Австралией. В 1832 Рlatyopuntia использовались как преграды к северу от Сиднея, и в 1839, одиночный экземпляр Opuntia stricta (фото 2) был введен в Сидней как декоративное растение. Они натурализовались и распространялись кусками кладодий в том числе и при перепахивании земель. Птицы также распространяют семена. Ко всем неприятностям, в 1914, коллекция различных опунций Бербанка была завезена в Австралию. К 1925 колючие кактусы-груши О. ficus-indica, О. stricta, и O. vulgaris занимали 10 миллионов гектаров. Только когда естественный враг опунций - насекомое Cactoblastis cactorum (фото 3, 4), был ввезен из Мексики, популяцию удалось взять под контроль. Подобное случалось и в Южной Африке, демонстрируя высокую адаптацию Cactaceae к различным условиям среды.

Сегодня, кактусы растут в большинстве стран во всем мире. Имеются много национальных обществ любителей кактусов. Обмен посадочным материалом становится все более и более обычным, и журналы о кактусах издаются во многих странах. Из-за красоты их цветов и уникальности побегов, кактусы - важный элемент внутреннего и наружного озеленения. Например, "рождественский кактус" - Schlumbergera truncata (фото 5) и "пасхальный кактус" - Rhipsalidopsis gaertneri (фото 6) очень популярны. Существуют руководства для их культивирования. Декоративные кактусы заслуживают полной главы и мы не охватываем их в этом обзоре.

Кактусы все чаще играют роль сельскохозяйственных и индустриальных культур, включая как корм для скота, так и овощи и плоды. Кактусы наиболее широко используются в Мексике, которая имеет кактус как часть национальной эмблемы и он изображен на флаге (фото 7-8) и монетах (фото 9-10). Много исследований относительно кактусов были сделаны в Мексике, хотя большинство законченных публикаций широко не распространено и не переведено на другие языки. В 1992 Сельскохозяйственная организация при ООН (FAO) создала программу "Cactus pear network" для продвижения кактусов в мире как важных плодовых культур и была издана соответствующая книга при FAO (1995). Этот обзор описывает биологию этого интересного семейства растений и обсуждает потенциал различных видов кактусов, которые могут служить как важные с/х культуры.

II. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ КАКТУСОВ

Существует множество книг по биологии кактусов. В этом обзоре будут подчеркнуты только некоторые аспекты биологии кактусов, относяшихся к сельскохозяйственному производству, включая специальные структуры и физиологические процессы.

A. Строение побегов, САМ-метаболизм (Crassulacean Acid Metaholism)

Существенной особенностью кактусов является ареола, расположенная на приподнятой части стеблей. Ареолы обладают меристематической активностью и производят колючки и очень тонкие мелкие временные иглы - глохидии, которые являются отличительной характеристикой опунций. Колючки опунций содержат направленные назад зубцы, которые препятствуют их извлечению при попадании в кожу любого, кто небрежно касается побегов или плодов. Ареолы кроме колючек могут формировать вегетативные органы - новые стебли и генеративные побеги (цветки), в конечном итоге формируя даже новое полное растение. Плоды кактуса также имеют ареолы на поверхности. Так ареолы плодов O. ficus-indica также могут даже производить полное новое растение, подчеркивая уникальные возможности кактусов для вегетативного размножения среди других растений.

Сочность стебелей кактусов показывает, что в побегах может быть накоплено значительное количество воды. Действительно, такое хранение может сохранять некоторые опунции до 3 лет в отсутствии поглощения воды из грунта. Важно, что поглощение углекислоты для фотосинтеза может происходить от 2 до 7 недель для таких кактусов без поглощения грунтовой воды, потому что метаболическое действие возлагается на воду, сохраненную в стеблях. Сочность также происходит на клеточном уровне для кактусов, потому что клетки типично содержат большую, водонаполненную центральную вакуоль, которая может представлять 85 до 90 % клеточного объема.

Большие центральные вакуоли выделяют кактусы среди культурных растений - они используют путь фиксации углекислоты, известный как САМ-метаболизм (Crassulacean acid metabolism - метаболизм органических кислот как у растений сем. Толстянковых). САМ тип был первоначально обнаружен у семейства Толстянковых Crassulaceae приблизительно 200 лет назад благодаря суточному ходу рН в тканях, обнаруживаемом на вкус. САМ-метаболизм отмечен примерно у 7% (300 тысяч видов) сосудистых растений. По существу все САМ-растения развиваются в условиях ограниченной доступности воды: в пустынях или в кроне деревьев без доступа к почвенной воде (эпифиты). Уровень испарения воды для растений зависит от разности на концентрации водяного пара (парциального давления) между внутренней частью листа или стебля и окружающим воздухом, эти различия составляют в среднем 5-10 раз менее ночью чем в течение дневного времени из-за низких ночных температур. Открытие устьиц ночью, таким образом, ведет к меньшему количеству водоотдачи САМ-растениями по сравнению с обычными способами метаболизма органических кислот: т.н. С3- и С4-растений, у которых устьица открываются днем.

C3 растения включают приблизительно 92% всех сосудистых растений и имеют трехуглеродный фосфоглицерат как первичный продукт фотосинтеза. С4-растения имеют 4-углеродистую кислоту - малат или аспартат как первичный фотосинтетический продукт, и включают приблизительно 1% сосудистых растений, включая многие сельскохозяйственно важные виды (например, кукуруза и сорго).

Однако известно, что растения с САМ-метаболизмом растут медленно. Конечно это верно для различных мамиллярий, которые могут быть только 15 см за 100 лет. Однако CAM метаболизм только слегка более "дорогая" в энергетическом смысле для растения система, чем C4-путь и, фактически, менее дорогая, чем C3 путь, для которой от 20 до 40 % фиксированной углекислоты вообще теряется за счет фотодыхания. Растения CAM поэтому могут утилизировать относительно большее количество CO2 относительно воды, потерянной при транспирации, так что их эффективность (КПД) использования воды (отношение поглощения CO2 к потере воды) высока. Составленный в среднем по сезону, эффективность (КПД) использования воды (в mmol CO2 на моль H2O) обычно 1-1,5 для С3 растений, от 2 до 3 для С4 растений, и от 4 до 10 для САМ-растений. Кроме того, некоторые орошаемые САМ-растения могут иметь ежегодную продуктивность, превышающую таковую почти у всех культивируемых C3 и C4 видов. В частности Opuntia amyclaea Tenore (фото 11) и O. ficus-indica может производить наземный сухой вес по крайней мере 45 тонн с гектара (две разновидности агав: Agave mapisaga (фото 11) и A. salmiana (фото 12), и ананас Ananas comosus (фото 13) - являются почти как производительными), при том, что такая высокая продуктивность была зарегистрирована только для нескольких C3 и C4 растений. Таким образом, некоторые виды CAM - несоменно экстрапродуктивны, что может иметь главное значение на перспективу культивирования кактусов.

B. Корни, солеустойчивость

Корни кактусов, в отличие от побегов, не являются суккулентными. Корни типично поверхностные (5-15 см глубиной) и даже для большых древовидных кактусов проникают в основном в верхний, до 30 см слой грунта. Оросительная вода обычно применяется только к обычной для корней глубине, но чрезмерная ирригация может стимулировать корни проникать в пожележащие почвенные слои. Поскольку почва сохнет, тонкие боковые корни умирают, в то время как крупные корни оказываются накрытыми слоем перидермы. Водоотдача к высыхающей почве предотвращена главным образом большими уменьшениями в почвенной гидравлической удельной электропроводности, которая может уменьшаться с 106-fold, поскольку почва сохнет, и водная непрерывность среди почвенных частиц потеряна.

Много образующихся корневых примордиев (у новых боковых корней) расположенных ниже перидермы главных корней растут быстро, когда грунт повторно увлажнена, увеличивая водную и минеральную поглощающую способность за несколько дней. Для опунций, корни растут из ареол в контакте с грунтом, так что вегетативное размножение может происходить для кладодий, положенных на поверхность земли, также как и для помещенных вертикально в почву. Первоначальная ориентация растения должна быть сохранена для стеблевых черенков колоновидных кактусов, чьи корни развиваются от меристем, локализованных в сосудистом камбие стебля. Для эпифитных кактусов, такие адвентивные корни могут быть сформированы по всему стеблю и появляться через эпидермис. Хотя регенерация корней у кактусов происходит легко, время изменяется от недель до месяцев, она видо- и температуро- зависима, и может быть ускорена гормонами из-вне.

Солевой стресс имеет два главных компонента: водный стресс и токсичность ионов солей. Кактусы относительно терпимы к водному стрессу, но чувствительны к солености. Когда соленость происходит в естественных средах обитания некоторых видов типа Cereus validus Haworth (фото 14), корни погибают и избегают ионов Na+. Ca2+ может часто уменьшать ядовитый эффект Na+. Действительно, когда кактусы орошаются с водой, в которой отношения Na+ к Ca2+ с Mg2+ и Cl- к (SO4)2 - являются низкими, они не страдают от солевого стресса. Когда Ca2+ не избыточен в почве или воде ирригации, чтобы уменьшить солевой стресс может быть добавлен гипс. Несмотря на их выносливость к засухе, большинство кактусов с коммерческой точке зрения не подходят для солончаков, если не приняты специальные предосторожности относительно воды и почвы, как лучше изучение местных полевых условий. Немногие genotypes Opuntia, которые показывают терпимость соли, должен использоваться в с/х программах.

III. КАКТУСЫ КАК КОРМ ДЛЯ СКОТА

Дикие и домашние животные едят стебли кактуса, преимущественно опцнции. Их высокоэффективная система использования воды делает некоторые из них идеальными кормовыми культурами для полузасушливых регионов, где обычных кормов для животных недостаточно. При плотной высадке (24 растения на 1 метр кв.) и под надлежащим контролем, включая ирригацию, может быть получен урожай от 40 до 50 тонн наземного сухого веса с гектара для опунций. Подобные урожаи биомассы происходят только среди самых высокопродуктивных C3 и C4 растений, которые имеют намного ниже эффективность водного использования.

Колючие сорта перед скармливанием скоту обжигают, чтобы удалить колючки. Это требует специализированных горелок с сопутствующими затратами топлива пропана. В Южном Техасе этот способ на 30-40% дешевле стоимости доступной продовольственной помощи, обеспечиваемого во время засухи. Хотя бесколючковые генотипы доступны, они менее устойчивы к засухе. Действительно, владельцы ранчо предпочитают колючие типы, потому что домашний скот вообще не трогает необожженые опунции, которые остаются нетронутыми пока это необходимо. Если бы рогатый скот имел доступ к безколючковым сортам, они были бы использованы им преимущественно по сравнению с обычным кормом и, таким образом, уничтожены. Хотя колючки могут быть также выжжены для опунций, используемых как фураж, механическое раздавливание кладодий, иногда сопровождаемое брожением, также делает их приемлемыми для домашнего скота.

Хотя имеется беспорядок в таксономии опунций, Opuntia ficus-indica - наиболее обычная разновидность во всем мире, O. lindheimeri Engelm (фото 15), используется в южном Техасе. O. rastrera Weber (фото 16), O. robusta Wendland in Pfeiff. (фото 17), O. engelmanii Salm-Dyck (фото 18), O. megacantha Salm-Dyck (фото 19) и O. phaeacantha Engelm. (фото 20) используются в Мексике. Когда эти растения не культивируются, урожаи имеют тенденцию быть намного ниже чем максимально возможные, но и еще выше, чем урожаи C3 или C4 растений, которые вырастают при засухе.

Условия роста затрагивают качество опунции как корма, так что пищевой анализ должен быть сделан перед использованием. Кладодии состоят главным образом из воды, обычно приблизительно от 85 до 95 % сырого веса, но при водном стрессе, ее содержание может понижаться до 60%. По питательности кладодии сравнимы со свежим кукурузным силосом (по сухому веществу); они относительно высоки в волокне (в среднем 18 %) и минералах (19 %), но мало жиров (1-4 %), и средние по белку (общее 4-8%, из них 1-2 % усвояемые). Перевариемость кладодий высока (72 %), и углеводы могут составлять до 71 % их сухого веса. Подобно многим другим зеленым растениям, опунции содержит каротин (предшественник витамина A и витамина C). К корму на основе опунции желательно добавление белка, например хорошим источником является хлопковое семя, которое является доступным в южном Техасе и в других местах. Добавление микро - и макроэлементов может рассмотреться. Содержание азота и других минеральных солей в опунции может быть увеличено удобрениями. Был выделен один из клонов Opuntia stricta с высоким содержанием азота и фосфора, которые удовлетворяли требованиям кормления рогатого скота. Слабительное действие опунции может быть уменьшено постепенным увеличением ее доли в кормовом рационе. Поскольку потребление опунции может улучшать аромат молока и цвет масла, произведенного из этого молока, это влияет на более высокие цены на мексиканских рынках.

Многие страны (Мексика, Бразилия, США - главным образом Техас, Перу, Чили, Южная Африка и Тунис) уже производят существенные количества корма из опунций, показывая их низкую стоимость, эффективное производство, и устойчивость. Отобранные сорта имеющие высокие урожаяи и высококачественные кладодии должны играть все более и более важную роль в скотоводстве и облегчения преодоления условий засухи. При надлежащем управлении, эти кактусы могут быть конкурентоспособным источником кормов. Однако, главная проблема для расширения культивирования кактусов в Соединенных Штатах и других странах - чувствительность этих растений к отрицательным температурам. Большинство представителей подрода Opuntia тяжело повреждается ночными температурами ниже -10°C, хотя некоторые дикие виды, растущие в северных широтах, могут выдерживать температуры ниже -20°C, когда должным образом акклиматизируются. Например, это Opuntia fragilis (фото 21) и O. humifusa (фото 22), у которых родина Канада. Отбор гибридов между холодоустойчивыми и высокопродуктивными, но неморозоустойчивыми коммерческими видами может быть целью программ расширения культивирования кактусов.

IV. КАКТУСЫ КАК ОВОЩИ

Традиционный овощ Мексики - nopalito это название для молодых кладодий различных видов плоских опунций (platyopuntia), типа Opuntia ficus-indica, O. streptacantha (фото 23), O. amyclaea, O. robusta, O. inermis (фото 24) и Nopalea cochenillifera (фото 25). Этот уникальный овощ, который употребляют обычно жареным или бланшированным (фото 28), которые готовят после того, как колючки и молодые побеги удалены, имеет большой потенциал для других стран также. Нопалитос продаются на мексиканских рынках (фото 26) в нескольких формах, самый простой - это свежесобранные кладодии (фото 27). Часто они продаются после того, как колючки, молодые побеги и плоды отрезаны, или в порезанном на мелкие куски виде. Этот овощ используется в многих формах, включая салат и блюда с мясом. Даже восхитительный кактусный пирог может быть подготовлен, который является на вкус подобным яблоку, возможно это отражение высокого содержания яблочной кислоты в яблоках и нопалитос.

Photo 28. Сactus salade link

Photo 29. Nopalitos link

Пищевая ценность нопалитос подобна таковой у многих других овощей; они содержат главным образом воду (88-95 %), некоторые углеводы (3-7 %), и полезные минералы (приблизительно 1,3 %, главным образом Ca2+). Подобно листвовым овощам, нопалитос содержат мало белка (приблизительно 1 %) и клетчатки (около 1 %, но которой все же в 2 раза больше, чем у салата. Они - типичный источник двух важных витаминов: каротина (18-38 мг на 100 грамм сырой массы) и аскорбиновой кислоты - витамина C (10-18 мг). Нопалитос менее питательны чем шпинат, но более питательны чем салат. Растительная слизь, которая выделяется на срезах, удерживает некоторых потенциальных потребителей, но ее количество может быть уменьшено кипячением в воде в течение нескольких минут с бикарбонатом натрия или солью. Потребление нопалитос может уменьшать уровни сахара крови у инсулин-независимых диабетиков. И может уменьшать жиры и холестерин, имеющий малую плотность, что подчеркивает большой потенциал нопалитос как с/х культуры.

Нопалитос поступают на мексиканские рынки как от сбора дикорастущего сырья, так и с организованных посадок, где опунции выращивают ради плодов. "Столицей нопалитос" является Милпа Альта, где выращивают высококачественные сорта, главным образом O. ficus-indica (фото 29). Более 5000 га плантаций есть в Мексике; ограниченное количество в Соединенных Штатах - главным образом в южной Калифорнии и Техасе, где главная выращиваемая разновидность - Nopalea cochenillifera. Кладодии определенного сорта этого вида без колючек, более зеленые и более чувствительны, чем различные виды Opuntia. Молодые побеги N. cochenillifera часто продают в американских универсамах под неправильным с ботанической точки зрения названием "листья кактуса", т.к. кладодии (cladodes) являются стеблями.

Хотя необходимо большее количество исследований роста и культивирования, для N. cochenillifera показано, что от 1 черенка в год может быть собрано 50 штук. От посаженной весной рассады, первый урожай получен через 3-4 месяца. Продуктивность плантации может быть от 400 до 600 тонн на гектар при интенсивной технологии выращивания. Наиболее продуктивный сорт"1308" чувствителен к заморозкам, поэтому его выращивают в пластмассовых туннелях, заполненных соломой в течение периода риска морозов, когда окружающее внешние температуры могут быть ниже -10 ° C. Эти туннели также используются, чтобы удлинить период производства весной и осенью, когда внешние температуры слишком низки.

Opuntia ficus-indica, O. inermis и O. amyclaea могут иметь молодые кладодии с малым количеством колючек. Эти нопалитос достигают их рыночного размера приблизительно 20 cm длины за 20-30 дней, в зависимости от погоды. Срок годности этого овоща - обычно несколько недель, при условии правильного хранения. Дневное изменение кислотности (рН) клеточного сока, характерное для всех САМ-растений, может создать некоторые проблемы при хранении, потому что собранные утром кладодии, очень кислые, а собранные после полудня содержат только 10-20% от утреннего количества. Кислотность собранных кладодий уменьшается со временем и после недели хранения при 20°C достигает плато. Надлежащий маркетинг и информация потребителя об их качестве и многих использованиях существенны прежде, чем огромный потенциал nopalitos будет понимает во всем мире. Несколько книг и рекламные листки были изданы, описывая многие блюда, которые могут быть подготовлены из опунций, например, "Cookin With Cactus".

Основания бутонов N. cochenillifera могут также использоваться как вкусный овощ. Основа цветка содержит глохидии, которые должны быть удалены перед использованием. Считается, что отсутствие колючек и глохидий у N. cochenillifera управляется разными генами.

Другой кактус, используемый как овощ в Мексике - Acanthocereus tetragonus, который является эпифитом и который может требовать орошения и претенения. Этот кактус не имеет растительной слизи, выделяющейся на срезах, что может делать его более привлекательным для потенциальных потребителей чем нопалитос. Серьезные исследования необходимы перед эксплуатацией A. tetragonus как сельскохозяйственной культуры, что также справедливо для покрытого листвой несочного кактуса Pereskia grandiflora, чьи молодые стебли используются как овощ во Вьетнаме.

ПРОДОЛЖЕНИЕ ЭТОЙ СТАТЬИ ЧИТАЙТЕ В СЛЕДУЮЩЕМ НОМЕРЕ.

Список использованной литературы: 88 ссылок смотрите здесь.