Павел Мельников, Санкт–Петербург, Россия

В своем докладе «Некоторые примеры аномального развития кактусов» на первой научно-практической конференции «Биологическое разнообразие и интродукция суккулентов в России» эту гипотезу я высказал кратко, и, мне кажется, меня мало кто понял. Здесь гипотеза изложена подробнее.

Более пяти лет назад у моей Leuchtenbergia principis  выросли две маммиллы (фото 1), имеющие зеленые мясистые кончики за ареолой, как это обычно бывает у Ariocarpus agavioides . Позже таких ареол больше не образовывалось. Растение было сфотографировано. Появление нового Astrophytum , названного сначала Digitostigma caput-medusae , заставило меня вспомнить о тех снимках и сравнить у этих растений маммиллы, самые длинные и тонкие из маммилл всех кактусов. При всем сходстве есть и большие отличия в строении этих кактусов. Но сходство архитектуры соска caput-medusae  и аномального соска Leuchtenbergia principis  впечатляет.

В этом году меня заинтересовало строение трубок цветков Echinocereus . Эти примитивные цветки имеют на трубке колючки, сходные с колючками на ребрах стебля. Echinocereus knippelianus  имеет специфические колючки на ребрах, которые я сравнивал с колючками на трубке его цветка. В течение лета с повышенным интересом наблюдал цветки других Echinocereus , и вот на трубке цветка Echinocereus pectinatus v. rigidissimus  (фото 2) я обнаружил чешуйки, в точности повторяющие строение аномальной маммиллы Leuchtenbergia principis .

Возникла идея об эволюционном процессе, идущем путем превращения бутона с длинными тонкими чешуйками в стебель кактуса с подобными маммиллами. Тем более что широко известны случаи перерастания детки в бутон и наоборот. Примеры таких метаморфоз приведены ниже.

У меня на протяжении пяти лет Sulcorebutia rauschii  постоянно образует бутоны, которые первоначально растут как детки, затем эти бутоны развиваются в цветки, которые самоопыляются. Семена созревают в углублении на вершине детки, то есть плод заглублен в тело детки. Семена всхожие. Рассмотрим строение детки-цветка в месте перехода от детки к трубке цветка (фото 3). Мы видим, что происходит постепенное превращение ареолы с колючкой в чешуйку трубки с колючкой, затем в обычную чешуйку без колючки. Подобное формирование бутонов является обычным для Pterocactus, Wilcoxia  и других.

Похожее на Astrophytum myriostigma  растение я увидел в Интернете под названием Astrophytum ubuchi , очевидно, это культивар (фото 4). Растение сильно деткуется, а летом дает многочисленные бутоны, которые часто продолжают расти как детки. На снимках видим, как уже сформировавшаяся трубка цветка, характерная для Astrophytum myriostigma , постепенно переходит в детку. На серии фотографий можно наблюдать этот процесс в развитии (фото 5, 6). Один из бутонов начинает развиваться как детка, все более увеличиваясь в размере и образуя ребра и ареолы, обычные для Astrophytum myriostigma . И, наконец, даже в ареолах появляются кисточки новых бутонов. Типичный случай пролиферации. Интересно, что идет процесс созревания трубки цветка, она окрашивается в красный цвет. Эти детки, имеющие в основании трубку, в результате такого «созревания» неопыленного «цветка» и увядания «завязи» опадают.

Рассмотрим отдельную бутон-детку. Здесь, в сравнении с Sulcorebutia rauschii , процесс идет в обратную сторону. Чешуйки трубки цветка превращаются в ареолы детки. На продольном разрезе детки (фото 7) видим, как тонкостенная трубка цветка заполняется клетками, появляется камбиальное кольцо, и формируется обычный вегетативный побег, для роста которого питание поступает по стенкам цветочной трубки. Когда же через несколько месяцев трубка цветка увянет, детка опадает, как неопыленная завязь.

Очевидно, у кактусов размыта граница между вегетативным и генеративным побегом, налицо своеобразный дуализм. Для многих Opuntia  характерна пролиферация, генеративный побег выполняет функцию вегетативного. У Wilcoxia  и Pterocactus  побег перерастает в бутон. Можно утверждать, что подобный дуализм присущ всем кактусовым. Также можно сделать предположение о возможности возникновения и существования отдельных растений и даже популяций кактусов с вегетативными побегами, имеющими морфологическое строение генеративных побегов, как более конкурентоспособных в определенных условиях. При уменьшении засушливости климата менее суккулентное строение бутона с чашелистиками и лепестками обеспечивает большую поверхность для дыхания и фотосинтеза и может давать преимущество для выживания. В результате отбора новая форма роста становится доминирующей, т.е. вегетативные побеги приобретают частично строение генеративных. Иначе говоря, стебли кактусов фиксируют некоторую стадию развития трубки цветка. Эта гипотеза объясняет быструю эволюцию шаровидных кактусов (Astrophytum, Ferocactus  ) в длиннососочковые (Leuchtenbergia, Astrophytum caput-medusae ). Таким образом кактусы одного рода и даже вида могут иметь строение стебля от ребристого до покрытого длинными маммиллами, что мы имеем в родах Astrophytum  и Echinocactus  в широком смысле. Возможно, механизм заимствования вегетативными побегами признаков генеративных абсолютно другой, но результат такого заимствования налицо. Я предполагаю, что подобная метаморфоза происходила в процессе эволюции некоторых видов неоднократно. Подумаем, в строении каких кактусов просматриваются черты бутона? Очевидно, что пролиферирующие Opuntia  являются современным примером такой метаморфозы. На мой взгляд, надо назвать Leuchtenbergia, Astrophytum caput-medusae, Ariocarpus , возможно, и Mammillaria  (чешуйки на трубке цветка имеют ареолу чаще всего у основания – фактически аксиллу), т. е. вторичнососочковые кактусы, а также кактусы, недавно утратившие ребра. Современная ботаника предполагает, что основные части цветка – тычинки и плодолистики – произошли из спороносных органов предков цветковых растений, а не из вегетативных побегов. Но этому не противоречит высказанная гипотеза о метаморфозе трубки цветка в вегетативный побег, у которого тычинки и плодолистики не формируются. Кроме сходства в архитектуре бутонов и побегов у кактусов, в пользу этой гипотезы говорило бы наличие аналогичных процессов у растений других семейств.

Правильность этой гипотезы подтвердилась бы обнаружением новых кактусов в природе и культуре, которые внешне резко отличались бы от других представителей своего рода, но напоминали бы бутоны, а также возможностью выведения культиваров с чертами бутонов. Вернемся к снимку Astrophytum ubuchi . Здесь на растении имеются бутоны и детки с чертами бутона. На базе подобного растения, вероятно, можно вывести культивар, стебли которого были бы опушены, как бутоны, и практически не имели бы ребер, хотя и сейчас представленное растение обладает указанными свойствами в некоторой степени. Опушение Astrophytum  и, тем более, cv. Superkabuto, возможно, заимствовано у бутонов.

Изложенная гипотеза позволяет сделать еще целый ряд предположений: о существовании Gymnocalycium, Eriosyce  и других кактусов с длинными сосочками, о существовании ребристых без сосочков Ariocarpus  и Mammillaria .