Петр Лапшин, Москва, Россия

От редакции: В декабре 2002 года, в номере 5(15) нашего журнала, была опубликована статья "Кристатные формы в семействе Crassulaceae", в которой рассказывалось о распространенных в России в комнатной культуре кристатных формах растений из семейства Crassulaceae. Были упомянуты следующие растения: Echeveria glauca ssp. pumila f. cristata, Echeveria secunda f. monstrosa, Pachyphytum compactum f. cristata, Sedum reflexum f. cristata, Crassula portulacea f. monstrosa, Graptopetalum (Tacitus) bellum f. cristata.

В настоящей статье мы продолжим рассказ о аномальных формах листовых суккулентов, которые можно встретить в коллекциях в России и Украине. Растения, фотографии которых использованы в этой статье, находятся в коллекции листовых суккулентов в Институте физиологии растений РАН. Интернет-сайт этой коллекции: www.lapshin.org/succulent.

Рис. 1. Aeonium decorum Webb. cv. 'Sunburst' f. cristata

Рис. 2. Aeonium hawordtii f. variegata

Рис. 3. Sedum rubrotinctum cv. 'Aurora'

Рис. 4. Sinocrassula ynnaniensis f. cristata

Рис. 5. Echeveria glauca ssp. pumila f. cristata

Рис. 6. Graptoveria cv. 'Fred Ives' f. cristata

Рис. 7. Echeveria runyonii cv. "Topsy-turvy" f. cristata

Рис. 8. Crassula lycopodioides f. monstrosa

Рис. 9. Echeveria runyonii cv. "Topsy-turvy"

Рис. 10. Crassula portulacea f. monstrosa (C. ovata cv. 'Hobbit', Cr. cv. 'Gollum')

Иногда на растении среди общей массы побегов, появляются побеги, отличающиеся по внешнему виду от нормальных из-за нарушений в точке роста. В этом материале кратко описаны такие отклонения в росте как пестролистность (forma variegata) и кристатность (forma cristata).

Точка роста побега (меристема) состоит из нескольких сотен инициальных клеток, которые при делении формируют листья и стебель. При делении у некоторых из них могут спонтанно возникать мутации, которые приводят к развитию аномальных побегов. Чаще всего это либо пестролистные, либо кристатные и монстрозные формы. Некоторые аномалии встречаются одновременно, например, вариегатные кристаты: Aeonium decorum 'Sunburst'  f. cristata (Рис. 1), Euphorbia lactea  f. variegata f. cristata. Электронный журнал "Культивар" (http://www.lapshin.org/cultivar) постоянно пишет о наблюдениях любителей за появлением и развитием таких аномалий у кактусов и других суккулентов.

Вариегаты

Пестролистные формы (хлорофиллдефектные химеры) возникают в результате мутаций в инициальных клетках меристемы, вследствие которых часть клеток оказывается не способной синтезировать зеленый пигмент хлорофилл. Внешне такие растения имеют желтые, белые или красные участки, расположенные на всех листьях побега (и/или непосредственно на стебле). При развитии побега из таких меристем его листья (и/или сами стебли) приобретают своеобразный орнамент. Поскольку распределение инициальных клеток в меристеме носит не случайный характер, то и рисунок на листьях оказывается в той или иной степени упорядоченным и зависит от того, какая группа клеток в меристеме повреждена, а также от систематической принадлежности растения. У однодольных это, как правило, продольные полосы, расположенные вдоль центральной жилки или по краям листа, или без определенной системы. У двудольных более разнообразные варианты, для которых существуют подробно разработанные классификации. Одна из них, разработанная Николаем Шемораковым для Cactaceae, была опубликована (в кратком изложении) в 18 номере электронного журнала "Культивар" в статье Классификация окраски стебля cultivar.

Не претендуя на полноту, попробуем схематично разделить хлорофиллдефектные формы на несколько групп.

I. Полная потеря способности к синтезу хлорофилла у части клеток листа. В результате листья приобретают различный орнамент из "дополнительного" цвета (желтого, белого или розового). Это могут быть края или, наоборот, середина листа, в результате чего листья получают различный рисунок. Таковы большинство форм, которые приведены на фотографиях.

II. Имеются случаи, когда не часть инициальных клеток, а все имеют нарушения синтеза и функционирования хлорофилла. Например, он синтезируется с большим трудом. Внешне это выглядит как желтые молодые листья в середине активно растущего побега, которые зеленеют позднее. Иногда только в конце периода активного роста. Например, Aeonium haworthii  'Kiwi' f. variegata (Рис. 2).

III. Противоположный случай, когда синтезируемый хлорофилл оказывается нестойким и быстро выцветает (выгорает) на свету. В этом случае молодые растущие листья сначала зеленые, но позже светлеют. Такие культивары очень чувствительны к интенсивности света.

IV. Нарушения, выражающиеся в понижении общего количества хлорофилла в клетке, из-за чего растение приобретает равномерную более светлую окраску. Этот эффект может быть связан с предыдущим, а может иметь и собственную природу.

V. Распределение бесхлофилльных клеток по цилиндру меристемы может быть не радиальным, а концентрическим. Например, бесхлорофильные только внешние слои. В результате получаются однотонно окрашенные, как бы "мутные" культивары. Например Sedum rubrotinctum  'Aurora' (Рис. 3).

Причинами таких аномалий могут являться:

1. Дефекты передачи генетической информации в индивидуальной меристеме: так называемые "соматические мутации". Иначе говоря, первоначально на растении случайно возник единичный побег с новыми свойствами, который потом был размножен вегетативно. При семенном размножении таких растений он не будет воспроизводить свои свойства, а сеянцы вернутся к видовой норме и будут иметь стандартную для своего вида окраску.
2. Межвидовые и другие гибриды, у которых, при данном сочетании генов от систематически разных родителей, оказался несогласованным синтез хлорофилла. При семенном размножении (если оно возможно для конкретного гибрида) потомство таких растений будет дальше расщепляться по этому признаку в соответствии с законами Менделя и потомство, скорее всего, не получит искомую комбинацию генов. Вероятность получить стабильную линию с искомым признаком путем размножения семенами существует, но сравнительно небольшая.
3. Истинные генетические мутации, при которых все потомство, как вегетативное, так и семенное, будет сохранять искомый вариегатный фенотип (внешний вид). Таким образом, если аномальная форма была получена среди сеянцев, которые сразу же имели отличающийся фенотип, то есть небольшой шанс, что эта аномалия будет наследоваться при размножении семенами. Однако, к сожалению, среди общей массы распространенных пестролистных культиваров чаще всего встречается первый или второй механизм и их размножение семенами, в надежде сохранения вариегатных свойств, бессмысленно.

Кристаты

Это дефект развития индивидуальной меристемы (почки) — нарушение согласования при делении инициальных клеток, в результате этого побеги утрачивают центральную симметрию в сечении (цилиндрический ствол). Это нарушение является очень широко распространенным в семействе Кактусовых. У листовых суккулентов эта аномалия также довольно широко встречается, однако есть роды, для которых она не характерна. Культивирование кристат занимает определенное место в любительском кактусоводстве, так как случайное появление кристат - довольно частое явление и такие растения резко отличаются по своим декоративным качествам и привлекают к себе внимание коллекционера. Кроме того, как правило, эти формы достаточно хорошо размножаются вегетативно.

Кристатная форма при размножении семенами не воспроизводится, а размножается только вегетативно. В случае с листовыми суккулентами, иногда достаточно любой части кристатного растения, например, отдельного листа или простого, не кристатного побега, чтобы из него выросла кристата, например: Sinocrassula yunnaniensis  (Рис. 4), Echeveria glauca ssp. pumila  f. сristata (Рис. 5), Echeveria sp.  f. cristata (Рис. 22), Pachyphytum compactum  f. cristata (Рис. 23) и др. В других случаях для размножения таких растений необходимо брать фрагмент именно кристатного побега, а листья и нормальные, не кристатные побеги искомых свойств не наследуют, например Graptoveria  'Fried Yves' (Рис. 6), Echeveria rynionii  'Topsi-Turvi' f. cristata (Рис. 7).

Другие аномалии развития

У листовых суккулентов, в отличие от кактусов, другие аномалии развития (кроме кристат и вариегат), такие как монстрозные формы и политомия, встречаются гораздо реже. Монстрозность можно примитивно охарактеризовать как мельчание побегов в сочетании с их хаотичным ветвлением. У листовых суккулентов эта аномалия перекликается с кристатностью и специально такие формы не культивируются. В качестве примера можно назвать Crassula lycopodioides  f. monstrosa (Рис. 8), имеющая участки с беспорядочным листорасположением, изломами на стебле и отличным от нормального характером ветвления. Такая форма проигрывает по внешним данным нормальной Crassula lycopodioides . Есть еще одна периодически встречающаяся аномалия роста — "вывернутые" листья. Примером являются Echeveria runyonii  'Topsy-Turvy' (рис. 9), Crassula obliqua  'Hobbit' (рис. 10) и Sempervivum  X 'Odytii'. У эхеверии листья сложены вдоль центральной жилки вниз, у семпервивума они, кроме этого, срослись от основания почти до кончика листа, у крассулы они срослись полностью и лист приобрел форму копыта. Нормальные листья у этого сорта появляются крайне редко — при повторном обрастании старых пней или при очень активном росте на особо питательных грунтах и при минимально допустимом для успешного развития этого растения освещении.

Поведение аномальных форм в культуре

Вариегаты: как правило, более светолюбивы, хотя (в зависимости от происхождения) могут быть чувствительны к переизбытку света. Пестролистные формы в большинстве случаев растут несколько медленнее нормальных зеленых растений своего вида (сорта) и, в целом, более чутко реагируют на условия содержания. С ними нужно быть более аккуратными в уходе.

Для некоторых пестрых культиваров наблюдается сезонная динамика изменения окраски, которая зависит от изменения освещенности и интенсивности роста в течение года. Для форм с пестрым рисунком на каждом листе часто существует зависимость только от освещенности: больше света — меньше зеленого, меньше света – больше зеленого. Для других культиваров влияние может оказывать не только свет, но и интенсивность роста растения, зависящая, в том числе и от коллекционера: питательность грунтов, режим полива, создание (или не создание) условий вынужденной зимовки. У некоторых культиваров (Aeonium hawortii  f. variegata 'Kiwi' (рис. 2), Anacampseros rufescens  f. variegata 'Sunrise' (рис. 11), Crassula obliqua  f. variegata 'Hummels Sunset') наблюдается практически полное позеленение в зимний период.

Необходимо отметить, что для сортов с "пестротой", образующей контрастный рисунок, возможно появление полностью зеленых, морфологически нормальных боковых побегов: расхимеривание. Такие зеленые побеги могут и вовсе не появляться, а могут развиваться с большой частотой. Это зависит от конкретного сорта. Зеленые побеги, как правило, развиваются быстрее пестрых и постепенно вытесняют пестрые на кусте. Из нашей коллекции так могут себя вести виды, изображенные на рис.: 12-19. Поэтому, если коллекционер заинтересован в сохранении пестрого культивара, полностью зеленые побеги с куста нужно удалять. Наша коллекция "пополнилась" именно таким способом ранее в ней отсутствовавшими: Ceropegia linearis ssp. woodii, Crassula lycopodioides, Crassula obliqua, Crassula sarmentosa и Sedum lineare.

Бывает и обратная ситуация, когда появляются однотонные, полностью белые (желтые) побеги, практически полностью лишенные хлорофилла (рис. 13-17, 20, 21). Эти побеги не могут развиваться самостоятельно и до поры до времени "сосут соки" из других побегов на кусте, ослабляя растение. Поэтому их также желательно сразу удалять, несмотря на их часто очень декоративный внешний вид.

Кристаты: у листовых суккулентов, по сравнению с исходной формой, они чаще всего мелколистные. И могут расти, наоборот, быстрее, чем нормальное растение своего вида (сорта). По мере роста кристатный побег рано или поздно "распадается" на несколько побегов. А также от него отрастают "простые", не кристатные побеги. Для тех сортов, которые могут размножаться листьями и "простыми" побегами, можно условно описать "эволюцию" кристатного побега. Первичный нормальный побег какое-то время, иногда достаточно длительное, растет в соответствии со своей видовой (сортовой) нормой и не проявляет никаких признаков кристатности. У многих культиваров до начала развития кристаты проходит довольно много времени и успевает сформироваться нормальная розетка или полноценный побег с центральной симметрией. Затем центральная почка такого побега начинает разрастаться и постепенно формируется кристатный "гребень". После появления кристаты ее площадь по мере роста побега постепенно увеличивается.

У листовых суккулентов, в отличие от кактусов, кристатные меристемы значительно менее стабильны, не образуют сложно закрученных форм и легко распадаются на побеги, которые развиваются независимо друг от друга. Их потом легко отделять без особого травмирования всего куста. При размножении кристат несколько выше риск загнивания, отчасти из-за большей площади раневой поверхности и из-за внутренних нарушений в структуре побега.

Резюме

Человека постоянно тянет ко всему необычному в традиционной селекции, все усилия направлены на получение чего-то "остренького": крупных, лучше махровых, цветков необычной окраски, гибридов помидоров с картошкой и капусты с репой. Что-то получается, что-то – нет. Человеческому воображению нет предела, а технологических возможностей открывается все больше и больше.

Кристаты и вариегаты хотя и являются очевидными отклонениями (или уродствами) развития растений, тем не менее, выглядят они очень привлекательно и необычно и привлекают к себе внимание людей, как и любые другие новинки. Появление таких морфологических аномалий у растений, как кристатные побеги, выходит за рамки специальной отрасли ботаники - тератологии и воспринимается уже не как частный случай тератогенеза, а как достояние селекционной и цветоводческой практики. Кристатные и вариегатные формы могут быть украшением любой коллекции. Люди ценят их за их красоту и необычность. Кристата или вариегата даже известного и уже имеющегося в коллекции вида воспринимается как новый и более ценный вид, тем более, что ведут себя эти формы по-другому и отношение к ним особое.