Вопрос - ответ: ЭПИДЕРМА КАКТУСОВ, СТИМУЛИРОВАНИЕ ЦВЕТЕНИЯ
В данном разделе будут помещаться материалы по содержанию растений, и не обязательно cultivar. Основные ее разделы - составление почвенных смесей, методы умягчения воды, теплички, применение удобрений, зимнее со-держание растений и так далее. То есть вопросы, чаще всего, задаваемые новичками. Вопросы и ответы на них, предполагается брать из русскоязычной рассылки http://www.egroups.com/group/cacti_in_russian
Учитывая особенность климатических условий России считаем, что данные советы практически неприем-лемы для любителей друг стран. В связи с этим материалы будут даваться на русском языке.
In this section we are going to publish materials on keeping plants, not only cutlivars. The main parts are composing soil mixtures, methods of softening water, greenhouses, fertilizing, winter conditions and so on. These are the questions frequently asked by beginners. I suggest taking questions and answers from the Russian-language posting http://www.egroups.com/group/cacti_in_russian
Taking into consideration the climate of Russia we do not believe that these advice are acceptable for any other countries. That is why the materials will be published only in Russian.
Правомерно ли применение термина эпидермис при характеристике окраски стебля кактуса? Такой вопрос я задал нашему постоянному автору, биологу Н. Шеморакову. Валерий Калишев.
Эта загадочная эпидерма
Николай Шемораков
В некоторых изданиях и в сообщениях любители, давая характеристику окраски кактусов, особенно цветных форм, неправомерно употребляют термин ЭПИДЕРМИС. Верная формулировка должна быть "Стебель окрашен..."
На поверхности всех органов растения находятся покровные ткани, выполняющие функции защиты внутренних тканей от неблагоприятных внешних воздействий - излишнего испарения, проникновения микроорганизмов и т.п. Кроме того, через покровные ткани осуществляется связь растения с окружающей средой. В соответствии с этими функциями покровные ткани имеют следующие характерные особенности строения:
- 1. клетки их соединены очень плотно, без межклетников;
- 2. клеточные оболочки часто утолщаются и претерпевают различные химические видо-изменения, пропитываясь суберином, кутином и другими веществами, повышающими их защитные свойства;
- 3. для сообщения с внешней средой в покровных тканях, одевающих надземные органы растений, образуются специальные приспособления в виде устьиц или чечевичек.
Эпидермис (покровная часть стебля) представителей семейства Cactaceae состоит из паренхимных живых клеток, в центре которых находится крупная вакуоль, заполненная клеточным соком. Клеточный сок эпидермы многих растений бывает окрашен антоцианом или беталаином. Однако, мне никогда не удавалось увидеть под микроскопом окрашенные вакуоли эпидермы у кактусов, не смотря на авторитетные уверения автора одного из московских журналов, что таковые у цветных форм кактусов имеются.
Под микроскопом эпидерма цветных форм кактусов выглядит довольно блекло. Пластиды в большинстве клеток эпидермы отсутствуют. Крупные ядра с ядрышками хорошо видны уже при 120-ти кратном увеличении микроскопа, даже без фиксации и окрашивания исследуемого материала (фото 1). Клетки эпидермиса очень плотно примыкают одна к другой, имеют более или менее извилистые стенки, что обеспечивает особенно прочное их соединение. С клетками субэпидермальной ткани эпидермис соединен менее прочно, и, поэтому, легко может быть отделен без разрывов в виде сплошной прозрачной пленки. На снимке эпидермис не отделен от субэпидермальной ткани. Толстостенные, многоугольные клетки последней здесь видны, хотя и несколько расплывчато. Часть пластид субэпидермальных клеток тоже заметна.
|
фото 1. |
Для сообщения с внешней средой в эпидермисе кактусов имеется специальное приспособление, называемое устьицами. Через них осуществляются важнейшие физиологические процессы - газообмен и испарение воды (транспирация). Устьица представляют собой сложный аппарат, образованный двумя замыкающими клетками, между которыми остается межклеточник - устьичная щель. Под устьицем расположена полость. Если клетки, непосредственно примыкающие к устьицу, резко отличаются от остальных клеток эпидермиса, то они называются сопровождающими клетками устьица. На снимке устьице имеет лишь одну сопровождающую клетку. Эта одна из уникальных особенностей гибрида Gymnocalycium mihanovichii var. friedrichii forma variegata x G.m. 'Hibotan Nishiki'.
Благодаря присутствию пластид в замыкающих клетках устьиц суккулентов, происходит открытие их в темноте и закрытие на свету, из-за физико-химических процессов, протекающих в клетках эпидермы.
|
фото 2. |
В замыкающих клетках устьица на фото 1 более чем на 90 % преобладают хромопласты. Эта еще одна уникальная особенность вышеупомянутого гибрида. Хочу отметить, что на снимке видно устьице трехмесячного сеянца, трехкратно облученного большой дозой ультрафиолетовых лучей. Лишь сеянцы данного гибрида имеют такое большое количество хромопластов в замыкающих клетках устьиц, в отличие от сеянцев представителей других таксонов, принимавших участие в опыте.
Нельзя сказать, что эпидерма одного и того же возраста у представителей разных видов Cаctaceae выглядит совершенно одинаково при малом увеличении микроскопа. Различия морфологического характера в большинстве случаев имеются.
На фото 2 изображен фрагмент эпидермиса G.m. 'Pottii' х 120. Срез был сделан с ареольного бугорка "детки", имеющей диаметр около 5 мм. Этот участок эпидермы молод, его возраст примерно равен возрасту участка эпидермы на фото 1. Оба гибрида происходят из Чако, являются по своей сути довольно близкими родственниками в эволюционном плане, но их эпидерма имеет ряд, ярко выраженных морфологических различий. Клетки эпидермы гибрида на фото 1 крупнее, чем таковые на фото 2. В свою очередь, при одном и том же увеличении на фото 2 видно в несколько раз больше устьиц на одной и той же площади эпидермы, чем на фото 1.
|
фото 3. |
Морфологические признаки эпидермы (размер клеток, количество устьиц на единицу площади) Weingartia lanata cv. Endorama фото № 3 занимают примерно промежуточное положение по сравнению с двумя упомянутыми выше гибридами (фото 1 и фото 2).
Хотелось бы несколько подробнее рассмотреть причины возникновения той или иной нетипичной окраски стебля у цветных форм (культиваров) кактусов. Как уже упоминалось выше, эпидермис кактусов бесцветен, а значит, не может влиять тем или иным образом на интенсивность или оттенки окраски стебля. Собственно, окраска стебля сформирована только пигментами пластид. Преобладание хлорофиллов над каротиноидами обусловливает зеленую окра-ску стебля. Преобладание каротиноидов над хлорофиллами в субэпидермальных тканях прида-ет стеблю в большинстве случаев теплые цветовые гаммы, как у G. m. 'Pottii', но в некоторых случаях стебель способен приобрести и фиолетовый оттенок.
В коллекциях широко распространен голландский (?) культивар G. m. var. friedrichii со стеблем фиолетового цвета, причем на фиолетовом стебле этого культивара часто возникают розовые фрагменты в виде пятен и полос различной величины. Я сделал поперечные срезы ареольного бугорка и рассмотрел их под микроскопом при х120. Мои попытки увидеть на свежих срезах вакуоли, окрашенные бетацианинами или другими пигментами клеточного сока, оказа-лись тщетными. Ни в эпидермальном, ни в субэпидермальных слоях клеток таковых обнаружить не удалось. Однако, в некоторых участках срезов были видны клетки, содержащие почти одни хромопласты. Располагаясь друг под другом, такие клетки выглядели при малом увеличении микроскопа как интенсивно-розовые пятна на темно-зеленом фоне (фото 4). Причем, размеры таких пятен в разных участках срезов были различными.
|
фото 4. |
Видимо, именно наложение зеленого цвета на розовый придает в итоге, в зависимости от количественных соотношений пигментов, фиолетовый или розовый оттенок стебля. На снимке видна узкая бесцветная полоса - внешний край среза. Это эпидерма. Остается лишь искренне пожалеть, что некоторые популяризаторы отечественных изданий берутся судить о причинах возникновения окраски стебля у цветных кактусов, не проводя соответствующих наблюдений, вводя тем самым в заблуждение своих читателей.
Я вовсе не утверждаю, что пигменты клеточного сока полностью отсутствуют в вакуолях цветных форм кактусов. Но если эти пигменты и присутствуют, то в ничтожно малых количествах, обнаружить их визуально не представляется возможным. Следовательно, их влияние на формирование окраски стебля кажется крайне сомнительным.
Эпидерма кактусов бесцветна. Окраску стебля формируют пигменты пластид. Количест-венные соотношения пигментов пластид, изменяясь, изменяют окраску стебля кактуса.
У представителей разных таксонов Cactaceae клетки эпидермы имеют очевидные разли-чия морфологического характера.
Литература
1. Журнал "Кактус-Клуб", № 5 (2000), с.7.
2. Суворов В. В., Воронова И. Н. Ботаника с основами геоботаники. Л.: Колос, 1979, с. 71-73.
Фото 1. G. m. v. Fridrichii f. variegata х G. m. 'Hibotan Nishiki', сеянец (3 месяца) (х 120). Срез эпидермы. В центре каждой амебовидной клетки - ядро.
Фото 2. G. pottii ( х 120), эпидерма.
Фото 3. Weigartia lanata (х 120), эпидерма.
Фото 4. G. friedrichii.
Вопрос.Александр (al_gir@usa.com) спрашивает: Кто имеет опыт стимулирования опыления подскажите, пожалуйста. Каким образом можно стимулировать прорастание собственной пыльцы у кактусов с целью получения жизнеспособных семян у несамоопыляющихся видов?.
Ответ. Учитывая, что ответ на этот вопрос интересен любителям цветных и кристатных форм кактусов, я задал его многим специалистам. Ниже сообщается один из ответов. В. Калишев
Н. Шемораков, Калужская область: "О стимулировании собственной (и не только) пыльцы мне написал в последнем письме:
Г.Г. Вольский (председатель питерского кактусного клуба).
Нужно срезать цветок поперечно по чашелистикам перед самой завязью. После этого нанести на усеченный столбик пестика (как можно быстрее) пыльцу и сверху пыльцы нанести каплю 20%-ного раствора сахарозы. Срезать цветок нужно новым, обезжиренным спиртом лезвием, скользящим движением, т. е. все как для прививки, включая скорость данной операции. По окончании данной процедуры цветок нужно укрыть чистым бумажным пакетом для предохранения от какой-либо инфекции на 4 дня.
Этим способом можно получать и межвидовые гибриды, когда пестик матери длиннее пестика отца и пыльцевые трубки не дорастают до завязи (Nadya NG).