Краткий конспект статьи А. Б. Доуэльда
«ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ В РАМКАХ
ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ ЗАДАЧИ NOTOCACTUS-PARODIA»
перевод с английского – Ирина TEN, Virginia, USA
Предыдущие изменения в классификации таксонов в рамках таксономической задачи NOTOCACTUS-PARODIA, предпринятые различными авторами, не разрешили проблем с видовыми ограничениями внутри группы. Автором данной работы было предпринято дополнительное исследование семян некоторых видов Parodia, Eriocactus, Brasilicactus, Notocactus , and Wigginsia , так как ранее опубликованных данных (Brandt, 1982, 1986, 1989) недостаточно для биосистематического анализа из-за отсутствия электронных фотографий семенной ультраскульптуры. Кроме того в работе были использованы данные о вегетативных и репродуктивных характеристиках из других источников (Backeberg, 1959; Brandt, 1989; Gerloff et al., 1995; Glaetzle & Prestle, 1986; Neduchal, 2000a, 2000b; Stuchlik, 1993).
На основе анализа полученных данных были сделаны следующие выводы:
- Следует разделить роды Notocactus и Ritterocactus в силу очевидных различий семенной и кутикулярной скульптур.
- Вид Notocactus horstii следует отнести к роду Wigginsia , но не к группе N. scopa-concinnus (принадлежащую Notocactus s.str .), как предлагают Глетцль и Престль (Glaetzle and Prestle, 1986). Вид N. fuscus следует отнести к роду Ritterocactus в силу схожести семенной кутикулярной скульптуры и строения колючек. Кроме того вид Wigginsia horstii F. Ritter (= Notocactus neohorstii Theunissen, = Peronocactus neohorstii (Theunissen) Doweld) тоже несомненно должен принадлежать роду Ritterocactus . Другой вид Notocactus, N. werdermannianus , объединить с Wigginsia в силу наличия 5-кратного комплекса радиальных колючек (15-20) и 4 центральных колючек, отчетливой продольной мелко-стриатной кутикулярной скульптуры семян (vide Glaetzle & Prestle, 1986). Вид временно помещен в sect. Eowigginsia , ожидая дальнейшей ревизии рода.
- После добавления в Ritterocactus двух видов (N. fuscus и Wigginsia horstii [(= Notocactus neohorstii Theunissen] ), род можно подразделить на 3 различимых секции:
– Herteria sect. nov., которая включила виды с относительно небольшим числом радиальных колючек (8-16), 4-кратным радиальным комплексом, относительно высоким числом ребер (16-24), папиллятной семенной скульптурой и простой продольно-стриатной кутикулярной скульптурой;
– Uebelmannia sect. nov., для которой характерно наоборот более низкое число ребер (10-16), преимущественно одиночкая центральная колючка и более низкое количество радиальных колючек (8-12) при базовой 4-кратной конструкции, семенная скульптура этой секции апапиллятна;
– Pseudoparodia sect. nov., с большим числом ребер (18-24), повышенным числом радиальных колючек (преимущественно 12-18) и сокращенным (до 1-3) комплексом центральных колючек; кутикулярная скульптура продольно-стриатная, но семена имеют особую папиллятную скульптуру, позволяющую легко отличить эту секцию от других внутри рода, кроме того в секцию включен подрод Obtextosperma F. Buxb. рода Parodia со сходными характеристиками.
- После отделения этих видов род Notocactus становится более гомогенным и может быть разделен на 2 подрода:
– подрод Notocactus , который в свою очередь подразделяется на 3 серии: ser. Notocactus (с почти гладкой кутикулярной скульптурой), ser. Linkianae ser. nov . (с мелкой стриатной кутикулярной скульптурой и низким числом радиальных колючек [преимущественно 10]), и ser. Praeparodia ser. nov . (с специфичной мелкой ретикулярно-стриатной кутикулярной скульптурой, более высоким числом радиальных колючек [14-24]).
– подрод Scopacactus subgen. nov . (T.: N. scopa) с более высоким числом ребер (18-36, не меньше), преимущественно 4-кратным комплексом центральных колючек и 4-кратным комплексом радиальных колючек (от 8-12 у N. concinnus до 40 у N. scopa ssp. scopa ).
- После номенклатурных разъяснений относительно лектотипизации Notocactus считать род Eriocactus номенклатурно реабилитированным и доступным в текущей таксономии (Doweld, 2000a).
- Сохранить Brasilicactus Backeb. и расширить род, включив в него род Brasiliparodia F. Ritter (Doweld, 1999a: 24) и установив в нем две серии: ser. Brasilicactus and ser. Ritterocactoides ser. nov.
- Исключить подрод Protoparodia из рода Parodia и придать ему родовой статус, для чего создан отдельный род Bolivicactus gen. nov. Род близок к Ritterocactus и Wigginsia , но не к Parodia s.str . и имеет родственные связи с родами Notocactus s.str . и Eriocactus .
- В настоящем обзоре семян отдаленность рода Parodia от Eriocactus и Notocactus полностью подтверждена и никаких оснований для объединения этих трех родов не обнаружено.
- Род Frailea должен быть исключен из состава Notocactinae и помещен в другую ветвь, Notocacteae .
- Род Blossfeldia должен быть исключен из состава Notocactinae , как не имеющий никаких близких родственных связей ни с одним из рассматриваемых родов.
- Notocactinae должна быть переписана как включающая в себя 7 пересмотренных родов: Notocactus, Eriocactus, Parodia, Brasilicactus, Ritterocactus, Bolivicactus , and Wigginsia .
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ТРАКТОВКА
Tribus Notocacteae F. Buxb., Madrono 14: 181. 1958.
Subtribus Notocactinae F. Buxb. ex A. Doweld, subtrib. nov. - Plantae magnae, globulares, elongatae, raro cereoideae, costis angustis, obtusis acutatisve, aculeis centralibus 4-meris, aculeis radialibus 4-5-meris (pro more (10-)15/12-24), floribus receptaculo plerumque infundibuliformis, pericarpellum lanatum, setoceum, rarius acutum spinulosum; semina reniformia, hilo magno, plano, poro mycropilario centrali prominenti vel strophiolati, testa papillata (raro secundarie apapillata), ornamentatione cuticularis striatibus vel reticulato-striatibus (raro secundarie (?) nullibus).
Type: Notocactus (K. Schum.) A. V. Fric. 7 genera.
Notocactus (K. Schum.) Fric, Cacti Coming Fash.: unpag. [3]. 1928. - Echinocactus subgen. Notocactus K. Schum., Gesamtb. Kakt.: 292. 1898. Echinocactus sect. Microgoni Salm-Dyck in Walpers, Repert. Bot. Syst. 2(2): 273. 1843. - Peronocactus Doweld, Sukkulenty 1999(2): 20. 1999, nom. inval .
Lectotype (Backeb., BlStt. Kakteenforsch. 1938(6): unpag. [16]. 1938): Notocactus ottonis (Lehmann) A. Berger, Kakteen: 212, 343. 1929. Cactus ottonis Lehm., Ind. Sem. Hamburg.: 16. 1827.
Subgen. 1. Notocactus - Notocactus subgen. Eunotocactus Backeb., Cact. Succ. J. (Los Angeles) 22: 153. 1950, nom. inval. - Notocactus subgen. Gymnocephalus Backeb. ex ?'da, Minimus 22(1-3): 29-30. 1991, nom. inval. - Notocactus sect. Infundibuliflorales Havl'cek, Kaktusz Vilag 18(4): 73. 1989 ('1988'), nom. nud. - Echinocactus subsect. Ottonidei Lawr. in Loudon, Gard. Mag. Ser. 3, 6: 317. 1841 («Ottonideae »).
Type: as in genus.
Ser. 1. Notocactus - Plantae magnae, costis 6-7 multiplibus (6-7 ad 14-18), aculeis radialibus 8-12(-14) (4 multiplibus!), aculeis centralibus plerumque 4, seminibus papillatis, ornamentatione nullis (levis).
Type: as in genus.
- Notocactus oxycostatus Buining & Brederoo in Krainz, Kakteen 53: unpag. [CVIc]. 1973. Holotype: Buining 299 [Horst & Uebelmann 299] (U!).
Notocactus oxycostatus ssp. oxycostatus
Notocactus oxycostatus ssp. gracilis (F. Ritter) A. Doweld, comb. et stat. nov. - Notocactus glaucinus var. gracilis F. Ritter, Kakt. Sudamer. 1: 168-169. 1979. Holotype: F. Ritter 1378 (U).
- Notocactus ottonis (Lehm.) A. Berger, Kakteen: 212, 343. 1929. Lectotype (designated here ): tab. 15 in Lehmann, Nov. Act. Acad. Caes. Leopold.-Carol. 16(1): 316. 1828 (as Cactus ottonis ).
Notocactus ottonis ssp. ottonis
Notocactus ottonis ssp. horstii (F. Ritter) A. Doweld, comb. et stat. nov. - Notocactus arechavaletae var. horstii F. Ritter, Kakt. SYdamer. 1: 166. 1979. Holotype: F. Ritter 1027c (U).
- Notocactus muricatus (Otto ex Pfeiffer) A. Berger, Kakteen: 210, 343. 1929. Neotype (designated here ): «Cerro Branco Nr. 5, Rio Grande do Sul, Brazil», F. Ritter 1381 (SGO 125294).
- Notocactus minusculus Hofacker & Herm, Internoto 17: 75. 1996. Holotype: Hofacker 71 (ZSS).
Ser. 2. Linkianae A. Doweld, ser. nov. - Costae 12-14, aculei radiales plerumque 10, aculei centrales 4, semina papillata, ornamentatione parcissime striatis (reticulato-striatis?).
Type: N. linkii (Lehmann) Herter.
- Notocactus linkii (Lehmann) Herter, Cactus (Paris) 42: 120. 1954. Lectotype (designated here ): tab. 14 in Lehmann, Nov. Act. Acad. Caes. Leopold.-Carol. 16(1): 316. 1828 (as Cactus linkii ).
- Notocactus carambeiensis Buining & Brederoo, Kakteen Sukk. 24: 1. 1973. Holotype: Buining 140a [Horst & Uebelmann 140a] (U!).
Ser. 3. Praeparodia A. Doweld, ser. nov. - Plantae subglobosae vel elongatae, costis 12-18, aculeis radialibus 14-24, centralibus 4, seminibus ornamentatione cuticularis longitudinaliter reticulato-striatibus.
Type: N. minimus Fric & Kreuzing.
- Notocactus minimus Fric & Kreuzing., Succulenta 22: 90. 1940. Lectotype (designated here ): fig. [unnumbered] in Fric & Kreuzing. l.c. : 87.
- Notocactus stockingeri Prestle, Succulenta 64: 226. 1985. Holotype: Stockinger 141 (U).
Subgen. 2. Scopacactus A. Doweld, subgen. nov. Echinocactus sect. Scopaea Lawr. in Loudon, Gard. Mag. Ser. 3, 6: 316. 1841 («Scopaeae »). - Plantae cereoideae, elongatae, costis 16-36, aculeis radialibus 10-40, centralibus plerumque 3-4, seminibus papillatis, ornamentatione cuticularis longitudinaliter reticulato-striatibus.
Type: N. scopa (Sprengel) A. Berger.
- Notocactus concinnus (Monville) A. Berger, Kakteen: 210, 343. 1929. Neotype (required ).
Notocactus concinnus ssp. concinnus
Notocactus concinnus ssp. agnetae (van Vliet) A. Doweld, stat. nov. - Notocactus agnetae van Vliet, Succulenta 54: 6. 1975. Holotype: van Vliet 8.5 (U - ?).
Notocactus concinnus ssp. multicostatus (Buining & Brederoo) A. Doweld, stat. nov. - Notocactus multicostatus Buining & Brederoo in Krainz, Kakteen 55-56: unpag. [CVIc]. 1974 ('1973'). Holotype: Horst 100 [Horst & Uebelmann 100] (U!).
- Notocactus tabularis (Cels ex RYmpler) A. Berger, Kakteen: 211, 343. 1929. Neotype (required ).
Notocactus tabularis ssp. tabularis
Notocactus tabularis ssp. muricatus (Doweld) Doweld, comb. nov. - Peronocactus tabularis ssp. muricatus Doweld, Sukkulenty 1999(2): 21-22. - Echinocactus muricatus K. Schum., Gesamtb. Kakt. 386. 1898 non Otto ex Pfeiff. 1837. - Notocactus bommeljei van Vliet, Succulenta 47: 7. 1968. Holotype: tab. 50, fig. 2 in Mart. Fl. Brasil. 4(2). 1890.
- Notocactus rudibuenekeri Abraham, Succulenta 67: 133-134. 1988. Holotype: Abraham 355 (KOELN).
Notocactus rudibuenekeri ssp. rudibuenekeri
Notocactus rudibuenekeri ssp. glomeratus (Gerloff) A. Doweld, stat. nov. - Notocactus glomeratus Gerloff, Internoto 12: 10. 1991. Holotype: Stockinger 249 (ZSS).
12. Notocactus scopa (Sprengel) A. Berger, Kakteen: 208, 343. 1929. Neotype (designated here ): "Rincon Segredo, Rio Grande do Sul, Brazil", F. Ritter 1393 (SGO 125297).
Notocactus scopa ssp. scopa
Notocactus scopa ssp. marchesii (Abraham) A. Doweld, stat. nov. - Notocactus scopa var. marchesii Abraham, Kakteen Sukk. 40: 176. 1989. Holotype: Abraham 34 (KOELN).
Notocactus scopa ssp. neobuenekeri (F. Ritter) A. Doweld, stat. nov. - Notocactus neobuenekeri F. Ritter, Kakt. SYdamer. 1: 181-182. 1979. Holotype: F. Ritter 1397 (U).
Notocactus scopa ssp. succineus (F. Ritter) A. Doweld, stat. nov. - Notocactus succineus ('sucineus' ) F. Ritter, Succulenta 49: 109. 1970. Holotype: F. Ritter 1399 (U).
Incertae sedis:
13. Notocactus erubescens (Osten) Marchesi, Bol. Soc. Argentina Bot. 14: 248. 1972. Lectotype (Marchesi, l.c.): Osten 16884a (MVM).
14. Notocactus memorialis Prestle, Internoto 9: 7. 1988. Holotype: Schlosser s.n. (U).
Eriocactus Backeb., Cactaceae (Berlin) 1941(2): 37, 76. 1942, nom. cons. prop. - Eriocephala Backeb., BlStt. Kakteenforsch. 1938(6): unpag. [11, 21]. 1938, nom. prop. rejic. non Eriocephalus L., Sp. Pl.: 926. 1753 (Asteraceae ). Chrysocactus Y. Ito, Bull. Takarazuka Insect. 71: 18. 1950, nom. nud . - Notocactus subgen. Eriocactus (Backeb.) F. Buxb. in Krainz, Kakteen 35: sine pag. [CVIc]. 1967. - Parodia subgen. Eriocactus (Backeb.) F. Brandt, Kakt. Orch.-Rundsch. 7(4): 58. 1982 ("Eriocacteae "). - Notocactus subgen. Eriocephalus Backeb. in Backeb. & F. M. Knuth, Kaktus ABC: 68, 256. 1936 ('1935'), nom. nud . Notocactus subgen. Eriocephala (Backeb.) Havl'cek, Kaktusz Vilag 18(4): 73. 1989 ('1988'), nom. superfl. et invalid.
Type: Echinocactus schumannianus Nicolai ( - Eriocactus schumannianus (Nicolai) Backeb.).
Subgen. 1. Eonotocactus (Doweld) Doweld, Turczaninowia 2000(3): xx. 2000. - Notocactus subgen. Eonotocactus Doweld, Sukkulenty 1999(2): 23. 1999. Notocactus ser. Krainzianae Havl'cek, Kaktusz Vilag 18(4): 78. 1989 ('1988'), nom. nud . - A subgen. Eriocacto costis minoribus (11-15), aculeis radialibus plerumque 12, aculeis centralibus 4, seminibus papillatis, ornamentatione cuticularis nullis differt.
Type: Eriocactus magnificus F. Ritter.
Eriocactus magnificus F. Ritter, Succulenta 45: 60. 1966. Holotype: F. Ritter 1270 (U).
Subgen. 2. Eriocactus - Notocactus sect. Protoseminiformia Havl'cek, Kaktusz Vilag, 18(4): 78. 1989 ('1988'), nom. nud . - A subgen. Eonotocacto costis pluribus (15-45) et seminibus ornamentatione cuticularis reticulato-striatibus differt .
Type: as in genus.
Ser. 1. Pampocactus (Doweld) Doweld, Turczaninowia 2000(3): xx. 2000. - Notocactus ser. Pampocactus Doweld, Sukkulenty 1999(2): 23. 1999. - A ser. Eriocacto costis minoribus (15-16), aculeis pluribus (16-20) et ornamentatione cuticularis parum reticulato-striatibus differt.
Type: Eriocactus warasii F. Ritter.
Eriocactus warasii F. Ritter, Bradea 1(34): 353. 1973. Lectotype (designated here ): "Rio Grande do Sul, Brazil", R. W. Bueneker s.n. [fl. cult. XI 1973] (HB 67286).
Ser. 2. Eriocactus - Notocactus ser. Cephalioideae (Fric) Havlicek, Kaktusz Vilag 18(4): 77. 1989 ('1988'), nom. invalid . - Plantae elongatae, caespitosae, costis numerosis (20 vel multis), aculeis radialibus 4-8(-20) (4 multiplibus!) et centralibus plerumque 3-4, seminibus papillatis, reticulato-striatibus.
Type: as in genus.
Eriocactus schumannianus (Nicolai) Backeb., Cactaceae (Berlin) 1941(2): 37. 1942. Neotype (required ).
Eriocactus leninghausii (F. Haage) Backeb. ex Schaff, Beitr. Sukkulentenk. -Pflege 1942: 38. 1942. Neotype (designated here ): "Corvo, Rio Grande do Sul, Brazil", F. Ritter 1274 (SGO 125065).
Parodia Spegazz., Anales Soc. Ci. Argent. 96: 70. 1923, emend. A. Doweld. Hickenia Britt. & Rose, Cactaceae 3: 207. 1922 non Lillo, Physis (Buenos Aires) 4: 422. 1919 [Asclepiadaceae ]. - Microspermia A. V. Fric, Moller's Deutsche Gartn.-Zeit. 45: 43. 1930, nom. illegit .
Type: P. microsperma (F. A. C. Weber) Spegazz. ( - Echinocactus microspermus F. A. C. Weber).
Parodia chrysacanthion (K. Schum.) Backeb., BlStt. Kakteenforsch. 1935(3): unpag. [2]. 1935. Neotype (designated here ): "Volcan, Sudwestgebirge, Jujuy, Argentina", F. Ritter 45 (SGO 125383).
Parodia formosa F. Ritter, Succulenta 43: 57. 1964. Holotype: F. Ritter 735 (U).
Parodia microsperma (F. A. C. Weber) Spegazz., Anales Soc. Ci. Argent. 96: 70. 1923. Neotype (designated here ): " Trancas, Tucum�n, Argentina", F. Ritter 918 (SGO 125402).
Parodia nivosa (A. V. Fric) Backeb., Blatt. Kakteenforsch. 1934(12): unpag. [3]. 1934. - Microspermia nivosa A. V. Fric, Kaktusar 3(11): 101. 1932 (nom. valid .) Neotype (designated here ): "Chorillos, Salta, Argentina", F. Ritter 933 (SGO 125419).
Parodia penicillata Fechser & van der Steeg, Succulenta 39: 77. 1960. Holotype: [ex plants of van der Steeg, Wageningen, ex hort.] B. K. Boom 45730 in 19 VI 1968 (sic!) (L!).
Brasilicactus Backeb., Cactaceae (Berlin) 1941(2): 36, 76, 1942, nom. cons. prop . - Notocactus subgen. Brasilicactus (Backeb.) F. Buxb. in Krainz, Kakteen, 35: unpag. [CVIc]. 1967. - Parodia subgen. Brasilicactus ("Brasilicactea ") (Backeb.) F. Brandt, Kakt. Orch.-Rundsch. 7(4): 53, 66. 1982. - Acanthocephala Backeb., BlStt. Kakteenf. 1938(6): unpag. [7, 21]. 1938. non Acanthocephalus Karelin et Kirilov, Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou 15: 127. 1842 [Asteraceae ]. - Dactylanthocactus Y. Ito, Explanat. Diagr. Austroechinocact. : 294. 1957, nom. inval . = Sericocactus Y. Ito, l.c. : 223, 293. 1957, nom. inval . = Brasiliparodia F. Ritter, Kakt. SYdamer. 1 : 144. 1979. - Notocactus subgen. Notobrasilia Havl'cek, Kaktusz Vilag 18(4): 79-80. 1989 ('1988'). Notocactus sect. Notobrasilia Havl'cek in Gerloff, Neduchal & Stuchl'k, Notokakteen: 130-131. 1995, nom. inval .
Type: B. graessneri (K. Schum.) Backeb. ( - Echinocactus graessneri K. Schum.).
Ser. 1. Ritterocactoides A. Doweld, ser. nov. - A ser. Brasilicacto costis minoribus (16-24), aculeis radialibus quoque minoribus (4-20; 4 multiplibus!) differt .
Type: B. alacriportanus (Backeb. & Voll) A. Doweld.
1. Brasilicactus alacriportanus (Backeb. & Voll) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 24. 1999. Holotype: Berger s.n. (RB - ?).
2. Brasilicactus brevihamatus (W. Haage ex Backeb.) A. Doweld, Sukkulenty 1999 (2): 24. 1999. Lectotype (designated here ): fig. 1536 in Backeb., Cactaceae 3: 1599. 1959. Epitype (designated here ): "Jaquirana, Rio Grande do Sul, Brazil", F. Ritter 1277 (SGO 124992).
3. Brasilicactus buenekeri (Buining) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 24. 1999. Lectotype (designated here ): fig. 49 in Buining, Succulenta 41: 99. 1961.
4. Brasilicactus catarinensis A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 24. 1999. Holotype: F. Ritter 1401a (U).
5. Brasilicactus rechensis (Buining) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 24. 1999. Lectotype (designated here ): fig. 2 in Buining, Kakteen Sukk. 19(2): 24. 1968.
Ser. 2. Brasilicactus - Costae multae 30-60, aculei radiales pluri (20 vel multi), aculei centrales plerumque 4-6.
Type: as in the genus.
6. Brasilicactus graessneri (K. Schum.) Backeb., Cactaceae (Berlin) 1941(2): 36. 1942. Neotype (required ).
7. Brasilicactus haselbergii (F. Haage ex Rumpler) Backeb. ex Schaff, Beitr. Sukkulentenk. -Pflege 1942: 38. 1942. Neotype (required ).
Ritterocactus Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Notocactus subgen. Neonotocactus Backeb., Cact. Succ. J. (Los Angeles) 22: 153. 1950. - Notocactus sect. Campanulatiflorales Havl'cek, Kaktusz Vilag 18(4): 78. 1989 ('1988'), nom. nud . = Notocactus sect. Interflorales Havl'cek, l.c.: 78. 1989 ('1988'), nom. nud .
T y p u s: R. mammulosus (Lem.) Doweld ( Echinocactus mammulosus Lem.).
Sect. 1. Herteria A. Doweld, sect. nov. - Costae 16-24, aculei radiales 8-24, aculei centrales plerumque 4-6.
In honorem cl. Guillermo Gustavo Francisco Herter (1884-1958), botanici Austro-Americani nominatur.
Type: R. herteri (Werderm.) Doweld.
1. Ritterocactus allosiphon (Marchesi) Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Holotype: Marchesi CHN 649 (MVFA).
2. Ritterocactus buiningii (F. Buxb.) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Holotype: Horst & Uebelmann 90 (U - ?).
3. Ritterocactus herteri (Werderm.) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Lectotype (designated here ): tab. 3 in Werdermann, Revista Sudamer. Bot. 3(4/6): 143. 1936.
4. Ritterocactus fuscus (F. Ritter) A. Doweld, comb. nov. - Notocactus fuscus F. Ritter, Kakt. SYdamer. 1 : 178. 1979. Lectotype (designated here ): fig. 121 in F. Ritter, l.c.
5. Ritterocactus horstii (F. Ritter) A. Doweld, comb. nov. - Wigginsia horstii F. Ritter, Kakt. SYdamer. 1: 199. 1979. Holotype: F. Ritter 1455 (U).
Ritterocactus horstii (F. Ritter) A. Doweld f. horstii
Ritterocactus horstii (F. Ritter) A. Doweld f. juvenaliformis (F. Ritter) A. Doweld, comb. et stat. nov. - Wigginsia horstii F. Ritter var. juvenaliformis F. Ritter, Kakt. SYudamer. 1: 200. 1979. Holotype: F. Ritter 1402 (U).
6. Ritterocactus langsdorfii (Lehmann) A. Doweld, comb. nov. - Cactus langsdorfii Lehmann, Ind. Sem. Hamburg.: 17. 1827. Lectotype (designated here ): tab. 13 in Lehmann, Nov. Act. Acad. Caes. Leopold.-Carol. 16(1): 316. 1828 (as Cactus langsdorfii ).
Ritterocactus langsdorfii (Lehmann) A. Doweld ssp. langsdorfii
Ritterocactus langsdorfii (Lehmann) A. Doweld ssp. multiceps (Hofacker & Herm) A. Doweld, comb. nov. - Parodia langsdorfii ssp. multiceps Hofacker & Herm, Kakteen Sukk. 50: 62-63. 1999. Holotype: Hofacker 169 (ZSS).
Ritterocactus langsdorfii (Lehmann) A. Doweld ssp. pulvinatus (van Vliet) A. Doweld, comb. et stat. nov. - Notocactus pulvinatus van Vliet, Succulenta 49: 50. 1970. Holotype: van Vliet 2 [DV 25] (U - ?).
Sect. 2. Uebelmannia A. Doweld, sect. nov. - A sect. Ritterocacto costis minoribus (10-16), aculeis radialibus quoque minoribus (6-12), aculeis centralibus solitariis, seminibus apapillatis differt.
In honorem Cactacearum Austro-Americanae exploratoris cl. Werner Uebelmann nominatur.
Type: R. uebelmannianus (Buining) Doweld.
7. Ritterocactus crassigibbus (F. Ritter) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Holotype: F. Ritter 1394 (U).
8. Ritterocactus meonacanthus (Prestle) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Holotype: Prestle 318 (U).
9. Ritterocactus uebelmannianus (Buining) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 23. 1999. Holotype: Horst & Uebelmann 78 (U - ?).
Ritterocactus uebelmannianus (Buining) A. Doweld ssp. uebelmannianus
Ritterocactus uebelmannianus (Buining) A. Doweld ssp. pleiocephalus (Gerloff & Koenigs) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 23. 1999. Holotype: Gerloff 52a (STU).
Sect. 3. Ritterocactus - Echinocactus subsect. Mammulosae Lawr. in Loudon, Gard. Mag. Ser. 3, 6: 316. 1841. - Costae 18-24, aculeis radialibus 12-18, centralibus plerumque 1-3, semina papillata cum ornamentatione longitudinaliter striatibus .
Type: as in genus.
10. Ritterocactus mammulosus (Lem.) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Neotype (designated here ): "Strasse S?o Francisco-Cerro Branco (23 km), Nostl. Sao Francisco, Rio Grande do Sul, Brazil", F. Ritter 1382 (SGO 125295).
Ritterocactus mammulosus (Lem.) A. Doweld ssp. mammulosus
Ritterocactus mammulosus (Lem.) A. Doweld ssp. submammulosus (Lem.) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Neotype (designated here ): "North of Villa Mercedes, Juan Llerena, San Luis, Argentina", F. Ritter 4 (ZSS T4288).
Ritterocactus mammulosus (Lem.) A. Doweld ssp. erythracanthus (Schlosser & Brederoo) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Holotype: Schlosser 165 (MVM).
Ritterocactus mammulosus (Lem.) A. Doweld ssp. eugeniae (van Vliet) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Holotype: van Vliet 41.9 (U - ?).
Ritterocactus mammulosus (Lem.) A. Doweld ssp. brasiliensis (Havl'cek) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Holotype: Havl'cek HAV VII/31 (Herb. Fac. Med. Univ. Carol. Plzen - ?).
11. Ritterocactus megalanthus (Schlosser & Brederoo) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Holotype: Schlosser 163 (MVD).
12. Ritterocactus mueller-melchersii (Fric ex Backeb.) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Lectotype (designated here ): fig. 1577 in Backeb., Cactaceae 3: 1647. 1959.
Ritterocactus mueller-melchersii (Fric ex Backeb.) A. Doweld ssp. mueller-melchersii
Ritterocactus mueller-melchersii (Fric ex Backeb.) A. Doweld ssp. gutierrezii (Abraham) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Holotype: Abraham 253 (KOELN).
Ritterocactus mueller-melchersii (Fric ex Backeb.) A. Doweld ssp. winkleri (van Vliet) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 23. 1999. Holotype: van Vliet 3311 (U - ?).
13. Ritterocactus rutilans (Daeniker & Krainz) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 23. 1999. Holotype: "Cerro Largo ad finem Brasiliae, Uruguay", Mueller-Melchers s.n. (ZSS TP 50-52).
Ritterocactus rutilans (Daeniker & Krainz) A. Doweld ssp. rutilans
Ritterocactus rutilans (Daeniker & Krainz) A. Doweld ssp. veenianus (van Vliet) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 23. 1999. Holotype: van Vliet 40.7 (U - ?).
14. Ritterocactus permutatus (F. Ritter) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 23. 1999. Lectotype (designated here ): fig. 142 in F. Ritter, Kakt. SYdamer. 1: 188-189. 1979.
Sect. 4. Pseudoparodia A. Doweld, sect. nov. Parodia subgen. Obtextosperma F. Buxb. in Krainz, Kakteen 34: CVIc/2. - Parodia ser. Calyptospermae F. Brandt, Kakt.-Orch. Rundsch. 7(4): 52. 1982. = Parodia ser. Intectospermae F. Brandt, l.c. : 52-53. 1982. - Costae 11-21, aculeis radialibus 8-18, centralibus 4-6(-8), semina papillata, ornamentatio cuticularis longitudinaliter striata.
Type: R. ayopayanus (Cardenas) Doweld.
15. Ritterocactus ayopayanus (C?rdenas) A. Doweld, comb. nov. - Parodia ayopayana C?rdenas, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 23: 98. 1951. Holotype: M. C?rdenas 4398 (LIL).
16. Ritterocactus miguillensis (C?rdenas) A. Doweld, comb. nov. - Parodia miguillensis C?rdenas, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 33: 109-110. 1961. Holotype: M. C?rdenas 5539 (LIL).
Incertae sedis:
Ritterocactus arnostianus (L'sal & Kolarik) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Holotype: Horst & Uebelmann 338 (herb. Arb. Mus. Siles. Opava-Novy Dur, Czech Rep. - ?) (ad sect. Ritterocacto ?).
Ritterocactus curvispinus (F. Ritter) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Neotype (required ): no holotype has been found in U, ZSS or SGO (F. Ritter 1479 ) (ad sect. Ritterocacto ?).
Ritterocactus rauschii (van Vliet) A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 22. 1999. Holotype: van Vliet 34 (U - ?) (ad sect. Herterio ?).
Wigginsia D. M. Porter, Taxon 13: 210. 1964. Malacocarpus Salm-Dyck, Cact. Hort. Dyck. 1849: 24. 1850 non F. E. L. Fischer & C. A. Meyer, Index Sem. Hort. Bot. Petropol. 9: 78. 1843 (Zygophyllaceae ). - Echinocactus subgen. Malacocarpus (Salm-Dyck) K. Schum., Gesamtb. Kakt.: 291, 295. 1898. - Notocactus subgen. Malacocarpus (Salm-Dyck) F. Buxb. in Krainz, Kakteen 35: unpag. [CVIc]. 1967. - Echinocactus sect. Crateranthi Lem., Cact. Gen. Nov. Sp. Nov. : 87, [92]. 1839. - Echinocactus sect. Gymnocarpi Salm-Dyck, Cact. Hort. Dyck. : 17. 1842.
Lectotype (Britt. & Rose, Cactaceae 3: 187. 1922): W. corynodes (Pfeiff.) D. M. Porter ( - Echinocactus corynodes Pfeiff.) = W. tephracantha (Link & Otto) D. M. Porter ( - Echinocactus tephracanthus Link & Otto).
Sect. 1. Eowigginsia (A. Doweld) A. Doweld, comb. nov. - Peronocactus sect. Eowigginsia A. Doweld, Sukkulenty 1999(2): 24. 1999. - A sect. Wigginsio aculeis radialibus pluribus (10-20, haud minoribus) et aculeis centralibus plerumque 4 differt.
Type: W. nothohorstii A. Doweld ( - Notocactus horstii F. Ritter).
1. Wigginsia nothohorstii A. Doweld, nom. nov. Notocactus horstii F. Ritter, Succulenta 45: 3-4. 1966 non Wigginsia horstii F. Ritter, Kakt. Sudamer. 1: 199. 1979. Holotype: F. Ritter 1269 (U).
2. Wigginsia werdermanniana (Herter) A. Doweld, comb. nov. - Notocactus werdermannianus Herter, Revista Sudamer. Bot. 7: 75. 1942. Lectotype (designated here ): fig. [unnumbered] in Herter, l.c.
Sect. 2. Wigginsia = Echinocactus sect. Erinacei Lawr. in Loudon, Gard. Mag. Ser. 3, 6: 317 ("Erinaceae "). - Costae 12-18, aculeis radialibus plerumque 5-10 (semper 5 multiplum!), aculeis centralibus plerumque 1 (raro 2-3).
Type: as in genus.
3. W. erinacea (Haw.) D. M. Porter, Taxon 13: 210. 1964. Neotype (required ).
4. W. arechavaletae (K. Schum. ex Spegazz.) D. M. Porter, Taxon 13: 211. 1964. Neotype (required ).
5. W. tephracantha (Link & Otto) D. M. Porter, Taxon 13: 210. 1964. Lectotype (designated here ): tab. 14, fig. 2 in Link & Otto, Verh. Ver. Beford. Gartenb. 3(7): 422. 1828 (as Melocactus tephracanthus ).
6. W. turbinata (Arechavaleta) D. M. Porter, Taxon 13: 211. 1964. Lectotype (designated here ): tab. 21 in Anales Mus. Nac. Montevideo, ser. 2, 5: 235. 1905 (as 'Echinocactus (Malacocarus ) sellowii var. turbinata' ).
Bolivicactus A. Doweld, gen. nov. Parodia subgen. Protoparodia F. Buxb. in Krainz, Kakteen 34: unpag. [CVIc/6]. 1966.
Plantae magnae, habitu Parodiae, costis plerumque 13-21, aculeis radialibus variantibus (plerumque 8-16, raro multi ad 20-30), aculeis centralibus 4-6(-8), floribus acrotonibus, lanatibus, seminibus papillatis, ornamentatione longitudinaliter striatibus.
Type: B. maassii (Heese) A. Doweld ( Echinocactus maassii Heese).
1. Bolivicactus aureicentrus (Backeb.) A. Doweld, comb. nov. - Parodia aureicentra Backeb., Cactus (Belg.) 4(4): 57. 1934. Neotype (designated here ): "vom Typstandorte bei Cachi, Salta, Argentina", F. Ritter 916 (U 117675B).
2. Bolivicactus hausteinianus (Rausch) A. Doweld, comb. nov. - Parodia hausteiniana Rausch, Kakteen Sukk. 21(3): 45. 1970. Holotype: Rausch 192 (ZSS).
3. Bolivicactus columnaris (C?rdenas) A. Doweld, comb. nov. - Parodia columnaris C?rdenas, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 23: 95. 1951. Holotype: M. C?rdenas 4396 (LIL).
4. Bolivicactus comarapanus (C?rdenas) A. Doweld, comb. nov. - Parodia comarapana C?rdenas, Rev. Agric. Cochabamba 7(6): 24. 1951. Holotype: M. C?rdenas 4570 (LIL).
5. Bolivicactus commutans (F. Ritter) A. Doweld, comb. nov. - Parodia commutans F. Ritter, Succulenta 43: 22. 1964. Holotype: F. Ritter 729 (U).
6. Bolivicactus maassii (Heese) A. Doweld, comb. nov. - Parodia maassii Heese, Gartenflora 56: 410. 1907. Lectotype (designated here ): fig. 50 in Heese, l.c. Epitype (designated here ): "Escayachi, Mendez, Tarija, Bolivia, F. Ritter 46h in 1963 (U 160345B).
7. Bolivicactus mairananus (C?rdenas) A. Doweld, comb. nov. - Parodia mairanana C?rdenas, Natl. Cact. Succ. J. 12(4): 84-85. 1957. Holotype: M. C?rdenas 5085 (LIL).
8. Bolivicactus ocampoi (C?rdenas) A. Doweld, comb. nov. - Parodia ocampoi C?rdenas, Kakteen Sukk. 6: 101-102. 1955. Holotype: M. C?rdenas 5044 (LIL).
9. Bolivicactus procerus (F. Ritter) A. Doweld, comb. nov. - Parodia procera F. Ritter, Taxon 13: 117. 1964. Holotype: F. Ritter 742 (U).
10. Bolivicactus ritteri (Buining) A. Doweld, comb. nov. - Parodia ritteri Buining, Succulenta 38: 17. 1959. Lectotype (designated here ): "El Puente, Mendez, Tarija, Bolivia", F. Ritter 85 in 1953 (ZSS T4467).
11. Bolivicactus saint-pieanus (Backeb.) A. Doweld, comb. nov. - Parodia saint-pieana Backeb., Descr. Cact. Nov. [1]: 31. 1957 ('1956'). Lectotype (designated here ): fig. 1550 in Backeb., Cactaceae 3: 1611. 1959.
12. Bolivicactus schwebsianus (Werderm.) A. Doweld, comb. nov. - Echinocactus schwebsianus Werderm., Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 2: 189. 1930. Lectotype (designated here ): fig. [unnumbered] in Werdermann, l.c.
13. Bolivicactus stuemeri (Werderm.) A. Doweld, comb. nov. - Echinocactus stuemeri Werderm., Monatsschr. Deutsch. Kakt. Ges. 3: 122. 1931. Lectotype (designated here ): fig. [unnumbered] in Werdermann, l.c.
14. Bolivicactus subterraneus (F. Ritter) A. Doweld, comb. nov. - Parodia subterranea F. Ritter, Succulenta 43: 43. 1964. Holotype: F. Ritter 731 (U).
15. Bolivicactus taratensis (C?rdenas) A. Doweld, comb. nov. - Parodia taratensis C?rdenas, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 36: 24. 1964. Holotype: M. C?rdenas 5552 (LIL; US, iso).
16. Bolivicactus tilcarensis (Werderm. & Backeb.) A. Doweld, comb. et stat. nov. - Echinocactus stuemeri ('stu eri' ) var. tilcarensis Werderm. & Backeb. in Backeb., Neue Kakt. 89. 1931. Lectotype (designated here ): fig. [unnumbered] in Backeb. l.c. : 59.
17. Bolivicactus tuberculatus (C?rdenas) A. Doweld, comb. nov. - Parodia tuberculata C?rdenas, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 23: 97. 1951. Holotype: M. C?rdenas 4397 (LIL).
Genera excluded :
Tribus Notocacteae F. Buxb., Madro?o 14: 181. 1958.
Subtribus Copiapoinae A. Doweld, subtrib. nov. - A subtr. Notocactino corporis globularibus vel cylindricibus, floribus vulgo campanulatibus, seminibus obovoidibus, papillatis vel apapillatis cum ornamentatione cuticularis nullis vel granularibus differt.
Type: Copiapoa Britt. & Rose. 4 genera.
Frailea Britt. & Rose, Cactaceae 3: 208. 1922.
Blossfeldia Werderm., Kakteenk. 1937: 162.1937.
Uebelmannia Buining, Succulenta 46: 159. 1967.
Copiapoa Britt. & Rose, Cactaceae 3: 85. 1922.
Tribus Cacteae Reichenb., Fl. Germ. Excurs. 2(2): 561. 1832.
Subtribus Astrophytinae (Horaninow) A. Doweld, Novitates Syst. Pl. Vasc. 32: 115. 2000. - Tribus Astrophyteae Horaninow, Char. Ess. Fam. : 143. 1847.
Type: Astrophytum Lem. Monotypic.
Astrophytum Lem., Cact. Gen. Nov. Sp. Nov. 3. 1839.
ЛИТЕРАТУРА:
1. B a c k e b e r g C. Die Cactaceae . Bd 3. Jena, 1959.
2. B a r t h l o t t W. †ber die systematischen Gliederungen der Cactaceae // Beitr. Biol. Pflanz. 1988. Bd 63. H. 1. S. 17-40.
3. B e r g e r A. Kakteen. Stuttgart, 1929. 346 S.
4. B r a n d t F. H. Die Gliederung der Gattung Parodia Spegazzini // Kakt.-Orch. Rundsch. 1982. Jahrg. 7. H. 4. S. 52-68.
5. B r a n d t F. H. Samenmorphologische Studie der Evolution der Gattung Parodia // Kakt.-Orch.Rundsch. 1986. Jahrg. 10. H. 4-5. S. 45-75.
6. B r a n d t F. H. Die Gattung Parodia Spegazzini. Eine morphologische Revision. Paderborn, 1989.39 S.
7. B u x b a u m F. The phylogenetic division of the subfamily Cereoideae, Cactaceae // Madro?o. 1958. Vol. 14. N 6. P. 177-206.
8. B u x b a u m F. Gattung Parodia // H. Krainz, ed. Die Kakteen. Lief. 34. S. CVIc [12 p.]. Stuttgart, 1966.
9. B u x b a u m F. Gattung Notocactus // H. Krainz, ed. Die Kakteen. Lief. 35. S. CVIc [10 p.]. Stuttgart, 1967.
10. B u x b a u m F. Provisorium einer Neugliederung der Tribus Notocacteae // H. Krainz, ed. Die Kakteen. Lief. 50. S. CVI. [1 p.].Stuttgart, 1975.
11. D o w e l d A. B. Анатомия, морфология и ультраструктура семенных покровов трибы Cacteae в связи с её систематикой и филогенией. Т. 1—-2. М., 1995. 156, 280 с.
12. D o w e l d A. B. Ritterocactus & Peronocactus : new generic segregates from polyphyletic Notocactus (Notocacteae-Cactaceae ). I. Formal taxonomy and classification // Суккуленты. 1999a. ? 2. С. 20-25.
13. D o w e l d A. B. Amplification of the genus Neolloydia Britton & Rose // Cactaceae Cons. Init. 1999b. N. 7. P. 11-17.
14. D o w e l d A. B. Proposal (1466) to conserve Eriocactus against Eriocephala // Taxon. 2000a. Vol. 49. N 3. P. 566-568.
15. D o w e l d A. B. Proposal (1465) to conserve Brasilicactus against Acanthocephala // Taxon. 2000b. Vol. 49. N 3. P. 564-565.
16. D o w e l d A. B. Conspectus systematis tribus Cacteae (Cactaceae). Genera et taxa supragenerici, 1 // Novitates Syst. Pl. Vasc. 2000c. T. 32. P. 111-123.
17. D o w e l d A. B. On the taxonomy of the genus Eriocactus Backeb. (Cactaceae ) // Turczaninowia. In press.
18. E n g e l Th. 1986. A. V. Fric ist Autor der Gattung Notocactus // Internoto. 1986. Jahrg. 7. H. 2. S. 40-42.
19. G e r l o f f N., N e d u c h a l J., S t u c h l ' k S. Notokakteen. Gesamtdarstellung aller Notokakteen. [Brno?], 1995. 208 S.
20. G l a e t z l e W., P r e s t l Z K. H. Seed-morphology of the genus Notocactus // Bradleya. 1986. Vol. 4. P. 79-96.
21. H a v l ' c e k R. A Notocactus Fric 1928 nemzetseg osszefoglalasa a fajoknak alnemzetsegekbe es fajsorokba rendezesevel // Kaktusz Vilag. 1989 ('1988'). N 4. S. 71-81.
22. H i l l A. W. Index Kewensis. Supplement 8. Kew, 1933.
23. H u n t D. R. CITES Cactaceae Checklist. Ed. 2. Milborne Port, 1999. 315 p.
24. H u n t D. R., T a y l o r N. P. The genera of the Cactaceae : towards a new consensus // Bradleya. 1986. Vol. 4. P. 65-78.
25. K i r i l o v I. P., K a r e l i n G. S. Tetras generum plantarum novarum ex ordine Compositarum Rossiae indigenorum // Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou. 1842. T. 1. P. 124-128.
26. N e d u c h a l J. Notocactus 11. Neu-Isenburg, 2000a. 24 S.
27. N e d u c h a l J. Notocactus 13. Neu-Isenburg, 2000b. 107 S.
28. N y f f e l e r R. The genus Uebelmannia Buining (Cactaceae: Cactoideae ) // Bot. Jahrb. Syst. 1998. Bd 120. H. 2. S. 145-163.
29. N y f f e l e r R. Notocactus versus Parodia - the search for a generic classification of the subtribe Notocactinae // Cactaceae Cons. Init. 1999. N 7. P. 6-8.
30. N y f f e l e r R., E g g l i U. Proposal (1352) to conserve the name Parodia against Frailea // Taxon. 1998. Vol. 47. N 2. P. 475-476.
31. R i t t e r F. Kakteen in SYdamerika. Bd 1. Spangenberg, 1979.
32. S i d a O. Rod Notocactus Fric a pravidla botanicke nomenklatury // Minimus. 1991. T. 22. N 1-3. S. 22-31.
33. S t u c h l i k S. Rod Notocactus . Monografie. Brno, 1993. 176 s.