Таксономическая позиция двух родов семейства Cactaceae – Eriocactus Backbg. и Brasilicactus Bасkbg., которые были выделены из рода Notocactus (K.Schum.) Berger из-за особого строения цветков и плодов (Backeberg, 1942), остается неопределенной до сих пор. Большинство современных авторов считают названия этих родов синонимами рода Notocactus. Мы имеем в виду работы Буксбаума (1958), Ханта (1973), Эггли и Тейлора (1971).

Другие же относят их, включая Notocactus, к роду Parodia Speg. Среди них работы Бартлотта (1988) и Бартлотта и Ханта (1993). Все эти концепции основаны на макроморфологических характеристиках или же на фактах, полученных при изучении семян с помощью электронного микроскопа.

Данный комплексный морфологический анализ этих родов был предпринят с целью пролить свет на таксономическую независимость родов Eriocactus (Фото 1 – 2) и Brasilicactus (Фото 3)и их родственные связи с родами Notocactus (Фото 4 – 5) и Parodia. (Фото 6 – 7) Изучение было осуществлено на базе оранжерей Ботанического сада при Ботаническом институте им. Комарова г. Санкт-Петербурга.

Photo 1. Eriocactus schumannianus

Было исследовано 20 видов рода Parodia, 19 видов рода Notocactus, 2 вида рода Eriocactus и 2 вида рода Brasilicactus. В результате было выявлено многообразие в формах, структурах и цвете цветков среди представителей Parodia. Цвет венчика может варьироваться от красного до желтого. Цветочная трубка скорее короткая, густо покрытая бело-коричневым войлоком. Степень трубочной акротонии вариабельна. Рыльце и тычиночные нити желтые, тычинки обычно свободные или изредка прикреплены к нижней части основания трубки. Размер цветков варьируется: 0,8–3,8 см в диаметре и 1–3,5 см в длину.

Photo 2. Eriocactus magnificus

Цветки Notocactus крупнее цветков Parodia. Они широкие, воронковидные, желтые, изредка желто-розовые. Трубка венчика опушена коричневым войлоком с длинными щетинками, не имеет акротонических свойств. Выделительная особенность всех видов Notocactus – фиолетовое рыльце. Два подрода этого рода различаются размером цветков и длиной трубки венчика.

Трубка венчика подрода Notocactus более или менее короткая, толстая, с желтыми тычиночными нитями. Диаметр цветков – 3,2–4,8 см, длина – 3–6,2 см. Трубка венчика у Neonotocactus длиннее, чем у подрода Notocactus. Но более крупные, широко открытые, почти всегда желтые цветки с фиолетовыми рыльцами и отсутствием акротонии позволяют нам отделить Notocactus от Parodia.

Photo 2. Eriocactus magnificus

При изучении цветков Eriocactus и Brasilicactus наблюдаются еще более значительные отличия. Род Eriocactus имеет самые большие цветки (до 6 см в диаметре и в длину). Они широкие, воронковидные, лимонного цвета, с толстой короткой трубкой венчика, покрытой густым коричнево-желтым войлоком с коричневыми щетинками, без каких-либо акротонических признаков. Вдобавок, рыльца и свободные тычиночные нити – желтого цвета.

Цветки Brasilicactus – самые мелкие (диаметром 1,2–1,4 см и длиной 2,2–2,4 см), красные или зеленовато-желтые. Трубка венчика желтая, короткая. Войлочное покрытие с длинными игольчатыми щетинками, равномерно расположенными от основания до самого верха трубки, без акротонии.

Наше изучение морфологии цветков Eriocactus и Brasilicactus доказывает их родовую независимость и не позволяет объединить их с Parodia или Notocactus.

Исследование плодов показывает, что плоды Brasilicactus самые отличающиеся. Они сферические, ягодообразные, очень мелкие, диаметром 0,5–0,8 см, чернеют при созревании. Несут хорошо заметные ареолы с длинными иглами на поверхности. Войлок отсутствует, в отличие от других рассматриваемых родов. После созревания плод открывается, освобождая семена.

Photo 3. Brasilicactus hasselbergii.

В отличие от Brasilicactus плоды Eriocactus самые крупные, могут достигать в диаметре 2 см и более. Они округлые и густо покрыты коричневато-белым войлоком и удлиненными желтыми щетинками. Плоды Eriocactus открываются, поперечно растрескиваясь у основания и освобождая огромное количество семян, гораздо больше, чем у любого другого рода в данной трибе.

Плоды Notocactus можно разделить на 2 группы: в подроде Notocactus они скорее полусочные (в соответствии с классификацией Буксбаума). Они удлинены, около 2 см в длину и 1 см в ширину, покрыты коричневым войлоком и коричневыми щетинками, открываются вдоль плода. В отличие от рассмотренного выше подрода плоды Neonotocactus тонкостенные, полые, сухие, покрыты войлоком и длинными коричневыми щетинками. Они открываются, лопаясь не продольно, а поперечно у основания. Плоды Neonotocactus наиболее схожи с плодами Parodia, которые тоже имеют удлиненную форму, также тонкостенные, сухие и покрыты коричневым войлоком и иглами и трескаются у основания или опадают.

Photo 4. Notocactus_uebelmannianus

Если мы примем во внимание похожесть семян у подрода Protoparodia и подрода Neonotocactus, мы можем сделать вывод об определенно родственном происхождении. Тем не менее, дальнейшая эволюция родов Parodia и Notocactus пошла разными путями. Род Parodia, все еще находившийся на активно эволюционирующей стадии развития, пришел к огромному разнообразию видов, в то время как род Notocactus остановился в своем эволюционном развитии.

Таким образом, факты, которые мы получили в результате изучения структуры плодов, доказывают еще раз родовую независимость Brasilicactus, Eriocactus и Notocactus и не позволяют нам объединить их с Parodia.

Photo 5. Notocactus_scopa

С помощью светового и электронного микроскопов была изучена морфология пыльцевых зерен 12 видов Notocactus, 4 видов Parodia, 2 видов Eriocactus и 1 вида Brasilicactus. Пыльцевой материал был собран с живых растений из оранжерей Ботанического сада Ботанического Института им. Комарова.

Пыльцевые зерна Notocactus имеют кольпатную поверхность, округло-сфероидную или округло-треугольную форму при виде с полюса и эллиптическую форму при виде с экватора. Длина полярной оси – 49–102 мкм, экваториальный диаметр – 45–88 мкм. От 3 до 12 и более кольпусов, т.е. редко-кольпатный тип. Экзина толстая, 21–30 мкм, формирует полярные утолщения на апокольпии. Скульптура перфорированная и игольчатая. Иглы мелкие с более или менее заостренным концом, густо расположены на поверхности. Перфорация круглой формы. Частота расположения и размер зависит от вида. Поверхности мембраны кольпуса и мезокольпуса не отличаются от друг от друга.

Photo 6. Parodia_hausteiniana

Мы сумели выделить 3 палиногруппы на основе морфологических индикаций, таких как размер пыльцевых зерен, число кольпусов, частота и размер перфораций.

У первой палиногруппы (Notocactus muricatus, N. tabularis и N. concinnus) самые крупные пыльцевые зерна. Длина полярной оси – 77–102 мкм, экваториальный диаметр – 66–88 мкм. Они редко-кольпатные и имеют большие перфорации – 0,1–1 мкм в диаметре.

Вторая палиногруппа (Notocactus mammulosus, N. ottonis, N. rutilans, N. submammulosus, N. linkii) характеризуется пыльцевыми зернами средней величины. Длина полярной оси – 64–71 мкм, экваториальный диаметр – 54,5–59 мкм. Кроме подавляющего большинства трехкольпатных зерен, среди образцов попадается некоторое количество от 6- до 12-кольпатных форм, перфорация немного мельче – 0,05–0,8 мкм в диаметре.

Photo 7. Parodia_sanagasta

Третья палиногруппа (Notocactus purpureus, N. herteri, N. mueller-melchersii) имеет самые мелкие пыльцевые зерна. Длина полярной оси – 49–59 мкм, экваториальный диаметр – 45–54 мкм. Они трех-кольпатные, 4-, 6- и 12-кольпатные зерна единичны. Перфорация мелкая – 0,01–0,03 мкм в диаметре.

Видовая независимость Eriocactus не была доказана на основе палинологических фактов. Два исследованных вида – E. warrasii и E. leninghausii – имеют ту же самую форму и размер пыльцевых зерен, что и Notocactus. Длина полярной оси – 58–69 мкм, диаметр в поперечнике от 45 до 57 мкм. Основной тип –трёх-кольпатный, единичные зерна – 4-, 6- или 12-кольпатные. Диаметр перфорации – 0,05–0,7 мкм. В соответствии с характеристиками пыльцевых зерен Eriocactus может быть отнесен ко второй палиногруппе Notocactus.

Мы также изучили вид Brasilicactus haselbergii. Длина полярной оси его пыльцевых зерен – 50–52,5 мкм, диаметр в поперечнике – 44–48 мкм. Скульптура игольчато-перфорированная. Перфорация очень густо расположена, диаметр – 0,1–0,5 мкм. Иглы очень мелкие и расположены на поверхности реже, чем у других видов.

На основе макроморфологических особенностей (более мелкие цветки с очень короткой колючей трубкой, более мелкие густо-околюченные плоды, особая форма зародыша во время раннего онтогенеза) и, обращая внимание на некоторые палинологические особенности, мы полагаем, что Brasilicactus имеет свою собственную родовую независимость. Род Parodia – наиболее отличающийся от других изучаемых родов. Его пыльцевые зерна сфероидной формы; они имеют 3, изредка 4–5 кольпусов. Они самые мелкие среди остальных, от 44 до 52 мкм в диаметре, экзина – 2,1–2,7 мкм в толщину.

Таким образом, палиноморфологическое исследование, вопреки скорее близкому таксономическому расположению внутри изучаемых родов, доказывает видовую независимость Brasilicactus и не позволяет объединить роды Notocactus, Eriocactus и Brasilicactus с родом Parodia.

Изучение семян 11 видов Parodia, 9 видов Notocactus, 2 видов Brasilicactus и 1 вида Eriocactus было предпринято для проверки таксономической независимости Eriocactus и прояснения его связей с Notocactus и Parodia. Материал был собран в коллекции суккулентов Ботанического сада Ботанического института им. Комарова. Во время изучения мы обращали внимание на их форму, размеры, цвет, форму и размер гилума и поверхность тесты.

Во время исследования было установлено, что представители подрода Obtextospermae рода Parodia имеют полусферические семена. Размер – 0,5–0,8 мм. У них подушкообразная строфиоль, покрытая коричневой, похожей на шелуху кутикулой. Клетки тесты удлиненные с плоскими, густо расположенными бугорками. Такая семенная структура типична для большинства примитивных представителей Cactaceae.

Семена представителей Protoparodia также имеют скорее примитивную структуру. Они немного крупнее семян предыдущего подрода – от 0,6 до 1 мм, коричневато-черные, матовые, частично покрыты кутикулой, продолговатые от конических или усеченно яйцевидных до практически сфероидных. Строфиоль очень маленькая или отсутствует, теста семян имеет бугорки или полукруглые туберкулы.

В наиболее специализированном из-за отсутствия периспермы подроде Parodia семена очень мелкие – 0,3–0,4 мм, и круглые. Строфиоль скорее крупная, зачастую превосходит размер семян. Теста семян светло- или темно-коричневая, гладкая, блестящая, с плоскими клетками без кутикулы.

Семена Notocactus по своей морфологи наиболее близки к примитивному подроду Protoparodia. Их теста точно так же покрыта большими и мелкими туберкулами. Они матовые, черные, но их размер немного больше – 0,9–1,4 мм. Они колоколообразные с выпуклыми краями. Гилум круглый, больше, чем у представителей Parodia. Строфиоль семян Notocactus намного меньше, чем у Parodia, часто отсутствует. Поверхность семян Notocactus демонстрирует различную степень редукции бугорков. Они наиболее ярко выражены у подрода Neonotocactus и наиболее плоские у подрода Notocactus.

По сравнению с Parodia в роде Notocactus отсутствует микроспермий. Можно предположить, что это совершено другая ветвь эволюции. Эволюция этого рода, должно быть, прошла путь от гладкой тестальной структуры до туберкулонесущей. В то время как род Parodia совсем напротив – от туберкульной до уплощенной, мелкосеменной формы. Следовательно, представляется невозможным объединить эти два рода.

Семена представителей Brasilicactus по своей форме, размеру и семенной тесте также наиболее близки к подроду Protoparodia. Форма семян удлиненная, плоская с обеих сторон, и поэтому гилум тоже имеет овальную форму. Длина семян – 1,1–1,3 мм, ширина –0,6–0,8 мм. Поверхность семян матовая, темно-коричневая или черная. Бугорки располагаются рядами, один за другим. Поверхностная структура семян Brasilicactus имеем те же особенности, что и у подрода Neonotocactus.

Семена Eriocactus наиболее морфологически обособлены. Это определенно не микроспермный род, как это было рассмотрено ранее. Считалось, что это переходная ступень между Notocactus и Parodia. Семена длиной 1,2–1,5 мм и шириной 0,6–0,8 мм, с уникальной формой. Она суживается к апексу и расширяется к основанию. По этой причине гилум очень крупный и круглый. Теста семян масляно-черная или тускло-черная. Ее клетки явно различимы на поверхности. Они длинные и имеют червеобразную или шнуровидную форму и, более того, на поверхности этих клеток определенно можно видеть уплощенные туберкулы.

Принимая в расчет число макроморфологических характеристик, которые отличают Eriocactus как от Notocactus, так и от Parodia, мы можем заключить, что Eriocactus, несомненно, независимый род.

Наше изучение особенностей семян также доказывает таксономическую независимость рода Brasilicactus и не позволяет объединить его ни с Notocactus, ни с Parodia.

Для изучения ранних стадий онтогенеза рассматриваемых родов были посеяны семена Eriocactus (2 вида), Brasilicactus (2 вида), Notocactus (7 видов) и Parodia (5 видов). Первые ростки появились через 10–14 дней. Сеянцы были сфероидной или удлиненно-сфероидной формы с сочными заостренными или круглыми семядолями и сочным гипокотилем. Сеянцы Brasilicactus длинные, длина гипокотиля превышает его толщину в 1,5 раза. В родах Eriocactus и Notocactus длина гипокотиля равна его толщине. Сеянцы Parodia весьма разнообразны. В подроде Protoparodia длина гипокотиля превышает его ширину в 2 раза, в подроде Parodia его длина немного меньше толщины, и, наконец, в подроде Obtextospermae гипокотиль имеет одинаковые ширину и толщину.

Что касается формы семядолей, у Eriocactus они круглые с небольшой впадиной в центре и выпуклостью около точки роста. Brasilicactus и Parodia имеют круглые и заостренные семядоли. Сеянцы подрода Notocactus несут заостренные семядоли, в то время как у Neonotocactus семядоли круглые. Взрослый стебель несет сосочки, которые соответствуют листьям, они начинают расти на 19-й или 22-й день. Первая пара сосочков, которая соответствует первой паре листьев, располагается напротив семядолей, вторая пара – перпендикулярно первой и один сосочек запаздывает в развитии. Колючки появляются почти сразу же на вершине сосочков. Первая пара сосочков имеет 4-6 беловатых, полупрозрачных мягких колючек, колючки на третьей и четвертой парах сосочков более толстые, твердые и красноватые. Только в конце первого года начинают появляться первые центральные колючки. В это время сеянцы Brasilicactus имеют от 9 до 11 ребер. Только у этого рода в конце третьего месяца формируется от 28 до 32 сосочков. У взрослых экземпляров Brasilicactus развивается до 90 ребер. У Notocactus, Eriocactus и Parodia количество сосочков не превышает 18 и ребра формируются только к концу второго года жизни. Взрослые Eriocactus имеют не больше 14 ребер, тогда как у Notocactus и Parodia число ребер около 15–20.

На основе изучения начальных стадий развития Eriocactus, Brasilicactus, Notocactus и Parodia мы можем сделать следующие выводы.

Brasi1icactus – наиболее обособленный род. Его сеянцы имеют гипокотиль, длина которого в 1,5 раза превышает его толщину и число сосочков на ранней стадии онтогенеза значительно превосходит число сосочков у других рассматриваемых родов.

Сеянцы Eriocactus имеют гипокотиль, который имеет равные длину и толщину и особые, круглые семядоли.

Были рассмотрены разные характеристики сеянцев Notocactus, но четкое разделение на подроды было установлено благодаря форме семядолей, у подрода Notocactus семядоли всегда заостренные, а у Neonotocactus – круглые.

Самое большое разнообразие сеянцев и семядолей наблюдалось у Parodia. Возможно, этот факт говорит в пользу тех авторов, которые считают, что этот род должен стать основанием для формирования ряда таксономически близких родов. Если Brasilicactus и Eriocactus разделились на ранней стадии эволюции, то Notocactus все еще находится в процессе активного видообразования. Его хорошо различимые по форме семядолей подроды могут стать основой для развития двух независимых родов.

Таким образом мы считаем, что изучение цветков, плодов, пыльцевых зерен, семян и онтогенеза родов Notocactus, Eriocactus, Brasilicactus по сравнению с родом Parodia показало различия, достаточные для сохранения у Eriocactus и Brasilicactus статуса родов, и необоснованность объединения как с Notocactus, так и с Parodia.

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ:

• Акротония (acrotony) – образование листьев (щетинок, колючек) на цветочном побеге под цветком.
• Кольпус (colpus) – удлиненные отверстия на пыльцевых зернах с соотношением длина/ширина не больше 2.
• Кольпатный (colpate) – прилагательное от слова кольпус.
• Гилум (hilum) – шрам или точка прикрепления семени.
• Гипокотиль (hypocotyl) – часть стебля зародыша или сеянца ниже семядолей.
• Теста (testa) — внешная, обычно твердая и хрупкая часть семенной кожуры.
• Онтогенез (ontogenesis) – индивидуальное развитие организма, совокупность преобразований, претерпеваемых организмом от зарождения до конца жизни.
• Экзина (exine) – внешний слой стенки пыльцевых зерен или спор.

Все фото любезно подготовил Валерий Злотин, Москва, URL: http://www.vzlotin.boom.ru