А. Б. Доуэльд
Национальный институт карпологии
(Гертнеровский Институт), г. Москва

В третьей части публикуемого конспекта филогенетической системы трибы Cacteae (Cactoideae-Cactaceae Juss.) приведена cиcтематика трёх подтриб Astrophytinae Dwd., Epithelanthinae Dwd., Echinocactinae F. Buxb. emend. Dwd., охватывающих 7 родов; остальные подтрибы Sclerocactinae Dwd., Bravocactinae Dwd., Turbinicarpinae Dwd., Pediocactinae Dwd., Thelocactinae F. Buxb. emend. Dwd. и Coryphanthinae Britt. et Rose emend. Dwd. были разобраны нами ранее (Доуэльд, 1998, 1999). Систематика трёх близко родственных подтриб Escobrittoniinae Dwd., Escobariinae Dwd. и Cactinae будет являться предметом обсуждения в заключительной части публикуемого конспекта филогенетической системы трибы Cacteae. Исследования анатомии и морфологии семян представителей трибы, предпринятые нами ранее (Доуэльд, 1995; Doweld, 1996; Доуэльд, 1998, 1999), позволили уточнить филогенетические связи родов трибы и внести ясность в современную систему Cacteae. Краткие комментарии, освещающие значение признаков семян для понимания таксономического положения родов в системе трибы, даны к каждому принимаемому нами в системе роду.

T r i b u s Cacteae — Phymatocotyledoneae Lem. 1839, Cact. Gen. Nov. Sp. Nov. : 65, nom. illeg. - Echinocacteae («Echinocactoideae») Salm-Dyck, 1840, Allgem. Gartenzeit. 8, 8 : 58, 61. — Melocacteae («Melocactoideae») Salm-Dyck, 1840, l. c. : 58, 61, excl. typ. - Subtribus Parallelae Walp. 1858, Ann. Bot. Syst. 5 : 33, nom. illeg. - Astrophyteae Horan. 1847, Char. Ess. Fam. : 143. - Mammillarieae ("Mamillarieae") K. Schum. 1894, Nat. Pflanzenfam. III, 6a : 176, nom. illeg. - Subtribus Boreocactinae Backeb. 1938, Bl(tt. Kakt.-Forsch. 5, 6 : [9], nom. illeg. T и п: Mammillaria Haw. 1812, Syn. Pl. Succ. : 177, nom. cons. (( Cactus L. 1753, Sp. Pl. 1 : 466, nom. rejic. non Stackhouse, 1809, M(m. Soc. Imp. Nat. Moscou, 2 : 55, 74, nom. rejic.).

Cacteae subtr. Epithelanthinae Dwd. 1999, Новости сист. высш. раст. 32 : 116. T и п: Epithelantha Britt. et Rose.

1. Epithelаntha Web. ex Britt. et Rose, 1922, Cactaceae, 3 : 92. - Epithelantha Web. 1898, in Bois, Dict. d'Hort. : 804, nom. nud. - Cephalomamillaria Fri(, 1925, (ivot v P((r. 29, 1 : 9, nom. inval. Т и п: E. micromeris (Engelm.) Web. ex Britt. et Rose. Монотипный род.

Отсутствие семенной и кутикулярной скульптур обособляет род Epithelantha от других родов трибы, среди которых апапиллятностью семян и отсутствием кутикулярной скульптуры одновременно обладает лишь род Mammilloydia. От рода Astrophytum Epithelantha отличается наличием у семян слабо выраженной фасеточной кутикулярной скульптуры, отсутствием шляпковидности рубчико-микропилярной чаши, более мелкими размерами, отсутствием антирафе и т.п., а также строением цветка, плодов и общим габитусом. С другой стороны, семена Epithelantha сходны с семенами Mammilloydia по семенной и кутикулярной скульптурам, однако отличаются от последних наличием рубчико-микропилярной чаши, размерами и анатомическим строением спермодермы (форма, утолщенность, размеры экзотестальных клеток). Epithelantha более схожа с родом Mammilloydia габитуально, особенно по строению цветков, плодов и семян в целом, что свидетельствует об естественности этой группы родов, представляющих единую эволюционную ветвь. По всей видимости, два рода представляют собой высокоспециализированные производные каких-то предков про-Сacteae, довольно рано дивергировавших от общего ствола и имеющих некоторое родство с подтрибами Sclerocactinae—Bravocactinae. В системе F. Buxbaum (1951, 1958, 1962) род Epithelantha сближается с Encephalocarpus, от которого она резко отличается отсутствием специализированной сетчато-фовеолятной семенной скульптуры, извилисто-фасеточной кутикулярной скульптурой с гранулярными элементами, наличием рубчико-микропилярной чаши и т.п., что в целом указывает на отсутствие каких-либо филогенетических связей с Encephalocarpus Berger.

2. Mammilloydia F. Buxb. 1951, (sterr. Bot. Zeitschr. 98, 1/2 : 64–65. - Mammillaria subgen. Mammilloydia (F. Buxb.) Moran, 1953, Gentes Herb. 8, 4 : 324. — Mammillaria ser. Candidae K. Schum. 1898, Gesamtb. Kakt. : 515, 521. — Mammillaria subser. Candidae (K. Schum.) Backeb. 1961, Cactaceae, 5 : 3099, 3101, nom. inval. Т и п: M. candida (Scheidw.) F. Buxb. Монотипный род.

Отсутствие семенной и кутикулярной скупьптур у семян сильно изолирует данный таксон от других видов рода Mammillaria, куда прежде этот вид включался до выделения его в самостоятельный род Mammilloydia (Buxbaum, 1951), равно как и от сближаемых с Mammillaria родов, характеризующихся своеобразными фовеолятными семенами с разными типами кутикулярных скульптур. Одновременно отсутствие семенной и кутикулярной скульптур характерно только для еще одного рода из всей трибы Cacteae: Epithelantha. Семена Mammiloydia сходны с семенами рода Epithelantha, строением спермодермы (ультраструктурой экзотестальных клеток), размерами семян. Все это вкупе с другими экзоморфными признаками цветка, плода и вегетативной сферы в целом свидетельствует о родстве и общности происхождения родов Epithelantha и Mammilloydia. В системе F. Buxbaum (1951) род Mammilloydia является членом группы родов linea Thelocacti, в которую входят Echinomastus, Thelocactus, Neolloydia, Gymnocactus и Rapicactus. Специализированная гранулярная скульптура семян Neolloydia и Rapicactus, равно как и струйчатая кутикулярная скульптура Gymnocactus препятствует какому-либо сближению этих таксонов, подчёркивая их принадлежность к совершенно разным эволюционным ветвям со специализированными, далёкими морфогенетически друг от друга типами поверхности семян. Папиллятная семенная скульптура с гладкой кутикулярной поверхностью у Echinomastus сравнительно ближе к Mammilloydia и Epithelantha, чем к другим упомянутым родам, однако папиллятность поверхности также указывает на наличие морфогенетического гиатуса между типами семян Echinomastus и Mammilloydia, и – следовательно – на их довольно отдалённое родство.

Cacteae subtr. Echinocactinae ("Echinocactanae") Britt. et Rose, 1920, Cactaceae, 2 : 1, in clavi; l.c. 3 : 77, emend. Doweld, 1999, Новости сист. высш. раст. 32 : 117; F. Buxb. 1958, Madroсo, 14, 6 : 197. — Cacteae linea Echinocacti Mottram, 1990, Contr. New Class. Cact. Fam. : 4, nom. inval. — Ferocactinae F. Buxb. 1958, l.c. : 197. — Ferocactinae linea Ferocacti F. Buxb. 1958, l. c. : 197. T и п: Echinocactus Link et Otto.

Считающаяся большинством исследователей самой примитивной подтрибой в трибе Cacteae (Buxbaum, 1951, 1958, 1963; Barthlott, Hunt, 1993) нами она рассматривается как специализированное производное от Sclerocactinae-подобного предка, включающая 4 рода: Parrycactus, Bisnaga, Echinocactus s. str. и Ferocactus s. str.,. Ferocactus s. str. с мелкофовеолятной или мелкоячеистой семенной скульптурой рассматривается как наиболее продвинутый род в Echinocactinae. В анатомическом строении спермодермы обнаруживаются черты сходства с ультраструктурой экзотестальных клеток у примитивных родов подтрибы Sclerocactinae - Emorycactus, Homalocephala и Toumeya. Этот факт, несмотря на гетеробатмичность и продвинутость данной подтрибы по семенной скульптуре и кутикулярному покрову, свидетельствует о близком родстве данных подтриб. Строение семенных покровов Echinocactinae подтверждает близкое её родство с высокоспециализированными подтрибами Cactinae, Escobariinae и Escobrittoniinae, характеризующихся также фовеолятными семенами. Таксономическое положение рода Ferocactus s.str. (excl. Parrycactus, Bisnaga) остаётся определённым неокончательно, поскольку выявленная в результате анатомо-морфологических исследований семян иная природа становления их фовеолятности ставит под сомнение филогенетическую близость этого рода в усечённом объёме к выделенным из него родам Parrycactus и Bisnaga. Прогибание (провисание) наружной периклинальной стенки экзотесты характерно для некоторых родов подтриб Coryphanthinae (Lepidocoryphantha, Cumarinia) и Thelocactinae (Stenocactus), и, возможно, что в ходе дополнительных исследований род следует будет отнести к подтрибе Thelocactinae или в составе отдельной монотипной подтрибы Ferocactinae F. Buxb. возможно будет сблизить его с подтрибами Thelocactinae и Coryphanthinae.

1. Echinocactus Link et Otto, 1827, Verh. Ver. Befцrd. Gartenb. 3 : 420, s.str.; Britt. et Rose, 1922, Cactaceae, 3 : 166; emend. Doweld, 1996, Succulenta, 75, 6 : 269. Л е к т о т и п (Britt. et Rose, 1922, l.c.): E. platyacanthus Link et Otto. 2 вида: E. platyacanthus, E. grusonii Hildm.

По совокупности апапиллятной семенной скульптуры и фасеточной кутикулярной скульптуры данная группа видов с типовым видом Е. platyacanthus сближается с похожими апапиллятными семенами с фасеточной кутикулярной скульптурой рода Parrycactus (Doweld, 1996). Однако от этого рода эти виды рода Echinocactus отличаются как по строению вегетативных органов, цветка и плода, так и по анатомическому строению спермодермы (менее многослойная, по форме и размерам экзотестальных клеток и т. д.), по невыраженности антирафе, строению рубчико-микропилярной зоны семени. Эти различия препятствуют объединению данных групп видов в один естественный таксон. С остальными видами рода Echinocactus эти виды сходства не обнаруживают: характеризующиеся папиллятной семенной скульптурой с гранулярной кутикулярной скульптурой (( E. horizonthalonius Lem., Meyerocactus Dwd.) либо с преимущественно папиллятными семенами, лишёнными кутикулярной скульптурированности (( E. parryi, E. xeranthemoides, E. polycephalus, Emorycactus Dwd.), нами были ранее выделены в отдельные роды и даже отнесены к разным подтрибам, что прямо указывает на отсутствие близкого родства между данными таксонами. В этой связи мы считаем необходимым ограничить объём рода Echinocactus двумя видами E. platyacanthus и E. grusonii (Doweld, 1996), исключив из его состава виды с другими сочетаниями морфогенетически далеких от типа Echinocactus видов скульптур поверхности семян. Проведенные нами детальные исследования морфологии и анатомии семян видов E. ingens Zucc. ex Pfeiff. и E. visnaga Hook. f. (Doweld, 1996) подтвердили правомерность их рассмотрения в качестве форм полиморфного вида E. platyacanthus, что таксономически было формализовано H. Bravo (1980), поскольку между этими видами, выделенным по вегетативным признакам, различия не обнаруживаются даже по размерам семян.

2. Parrycactus Dwd. 1999, Новости сист. высш. раст. 32 : 117. — Ferocactus subgen. Pennisquama F. Buxb. 1965, Beitr. Biol. Pflanz. 41 : 156. — Ferocactus sect. Glaucescenti Unger, 1992, GroЯ. Kugelkakt. Nordamer. : 89, nom. nud. Т и п: P. glaucescens (DC.) Dwd. 5 видов: P. glaucescens, P. echidne (DC.) Dwd., P. schwarzii (Lindsay) Dwd., P. reppenhagenii (Unger) Dwd., P. flavovirens (Scheidw.) Dwd.

По сочетанию апапиллятной семенной скульптуры и фасеточной кутикулярной скульптуры данная группа видов обнаруживает сходство с родом Echinocactus s.str. (excl. Meyerocactus, Homalocephala, Emorycactus, et al. !), однако отличается от него сближенностью рубчика и микропиле, коротким антирафе, рядом признаков анатомического строения спермодермы (большая утолщённость стенок клеток экзотесты, другая форма клеток и т. д.), что в целом препятствует их объединению в один таксон. С другой стороны, среди всех видов рода Ferocactus s.l. к данной группе видов наиболее близка по экзоморфным признакам вегетативной сферы, цветка и плода группа видов, рассматриваемая нами в составе самостоятельного рода Bisnaga (Lindsay, 1956; Orcutt, 1926), однако она довольно удалена от нее вследствие появления специализированной фовеолятной семенной скульптуры, хотя по другим признакам семян (рубчико-микропилярная зона, анатомия спермодермы) сохраняет некоторые черты сходства, свидетельствующие о производности Bisnaga от единой с Parrycactus эволюционной линии. Ch. Orcutt (1926), отмечая различия в строении вегетативной и репродуктивной сфер между группами видов гетерогенного рода Ferocactus s.l., предложил таксономически отразить эти различия в дроблении рода на два самостоятельных рода Bisnaga (Parrycactus+Bisnaga) и Ferocactus s.str. Данные по строению семенных покровов в целом подтверждают такое деление (Clark, Taylor, 1983), однако Bisnaga sensu Orcutt оказывается довольно гетерогенной по семенной скульптуре [апапиллятные семена у видов Parrycactus и фовеолятные – Bisnaga]. Поэтому нам представляется необходимым ограничить объем рода Вisnaga видами с фовеолятными семенами, а виды рода Ferocactus, характеризующиеся апапиллятными семенами, выделить в отдельный род Рarrycactus, сближая его в первую очередь с родом Echinocactus s. strs.

3. Bisnaga Orcutt, 1926, Cactography, 1 : 1; emend. Doweld, 1999, Новости сист. высш. раст. 32 : 117. — Ferocactus subgen. Hamatacanthus Bravo, 1976, Cact. Suc. M(x. 21, 3 : 66.— Ferocactus sect. Bisnaga (Orcutt) N. P. Taylor et Clark, 1983, Bradleya, 1 : 6. — Ferocactus subgen. Bisnaga (Orcutt) Unger, 1992, GroЯ. Kugelkakt. Nordamer. : 88. - Echinocactus subgen. Ancistrocactus K. Schum. 1898, Gesamtb. Kakt. : 292, 334, p.p. - Echinocactus subgen. Cephalocactus K. Schum. 1898, Gesamtb. Kakt. : 292, 301, p.p. - Brittonia Houghton ex Hort. 1930, Cact. Succ. Journ. (Los Angeles), 2 : 407, nom. nud. - Brittonia Houghton ex C.A. Armstrong, 1934, Cact. Journ. (Gr. Brit.), 2, 4 : 64. Т и п: B. recurva (Mill.) Orcutt. 5 видов: B. recurva, B. hamatacantha (M(hlenpf.) Orcutt, B. pueblensis Dwd. (( B. haematacantha (Monv. ex Salm-Dyck) Dwd., nom. inval.), B. histrix (DC.) Dwd., B. macrodisca (Mart.) Dwd.

По совокупности фовеолятной семенной скульптуры и фасеточной кутикулярной скульптуры данная группа обнаруживает лишь отдаленное сходство с группой видов Ferocactus subgen. Ferocarpus Dwd., отличаясь от нее анатомическим строением спермодермы (форма, размеры, утолщённость стенок экзотесты), выраженностью фасеточности кутикулярного покрова, цветом, и формой семян и т.д.). Это указывает на появление фовеолятного семенного покрова в параллельных эволюционных линиях. Вместе с тем, именно по фасеточной кутикулярной скульптуре и анатомическому строению семенной кожуры (несмотря на ее несколько упрощённое строение: меньше слоев, более мелкие размеры утолщенных клеток экзотесты и т.д.) обнаруживает определенную морфогенетическую связь с апапиллятными семенами рода Parrycactus c фасеточным кутикулярным покровом. Это позволяет рассматривать данную группу видов как специализированное производное от Parrycactus. Однако, несмотря на выявленную морфогенетическую близость этих двух групп видов, по семенной скульптуре между ними выявляется определённый хиатус, требующий рассматривать эти две группы в разных таксонах одинакового ранга. Как уже указывалось выше, Ch. Orcutt (1926) отделил эти две группы от рода Ferocactus в самостоятельный род Bisnaga, который хорошо отличается и по другим экзоморфным признакам вегетативной сферы, плодов и цветков (Clark, Taylor, 1983; Taylor, 1984). Однако в редакции Ch. Orcutt (1926) род Bisnaga оказался гетерогенным по семенной скульптуре, в связи с чем его объем следует изменить за счёт исключения видов с апапиллятной семенной скульптурой в отдельный род Рarrycactus; вместе с тем, исследования N. Taylor (1984) и F. Unger (1992) показали необходимость расширить оригинальный объём Bisnaga (Orcutt, 1926) за счёт включения в его состав ряда видов, которые входят в состав Ferocactus sect. Bisnaga (Orcutt) Taylor (Clark, Taylor, 1983; Taylor, 1984), что и было нами осуществлено ранее (Doweld, 1999).

2. Ferocactus Britt. et Rose, 1922, Cactaceae, 3 : 123. — Echinocactus subgen. Ferocactus (Britt. et Rose) A. Berger, 1929, Kakteen : 235, p.p. - Ferocactus sect. Pottsia Unger, 1992, GroЯ. Kugelkakt. Nordamer. : 88, nom. nud. Т и п: F. wislizeni (Engelm.) Britt. et Rose. 17 видов: F. robustus (Pfeiff.) Britt. et Rose, F. viridescens (Nutt.) Britt. et Rose, F. cylindraceus (Engelm.) Orcutt, F. wislizeni, F. piliferus (Lem. ex Ehrenb.) Unger, F. peninsulae (Weber) Britt. et Rose, F. chrysacanthus (Orcutt) Britt. et Rose, F. fordii (Orcutt) Britt. et Rose, F. pottsii (Salm-Dyck) Backeb., F. emoryi (Engelm. et Bigel.) Orcutt, F. rectispinus (Engelm.) Britt. et Rose, F. diguetii (Weber) Britt. et Rose, ? F. lindsayi Bravo, F. gracilis Gates, F. gatesii Lindsay, F. johnstonianus Britt. et Rose, F. herrerae J. G. Ortega.

По сочетанию мелко-ячеистой семенной скульптуры и фасеточной кутикулярной скульптуры группа видов рода Ferocactus s.str. (F.robustus, F. peninsulae, F.gracilis, F. gatesii, F. fordii, F. jonnstonianus, F. viridescens, F. cylindraceus, F. herrerae и F. wislizenii и др.) не обнаруживает явного сходства ни с одним таксоном трибы, за исключением, пожалуй, рода Lepidocoryphantha, отличающегося однако наличием гранулярной кутикулярной скульптуры. Как и у Lepidocoryphantha, у данной группы также образуется мелко-ячеистая семенная скульптура путем прогибания (провисания) внутрь всей утолщенной наружной периклинальной стенки, что морфогенетически отлично от образования фовеолятных семян, к примеру, в роде Bisnaga, где фовеолы образуются только за счет центральной части наружной периклинальной стенки. Это указывает на параллельное формирование ямчатой семенной скульптуры в роде Ferocactus s. str. [excl. Parrycactus+Bisnaga], независимо от другого морфогенетического направления от Parrycactus к Bisnaga. Однако все же по некоторому сходству рубчико-микропилярной зоны семени, анатомическому строению спермодермы (частично) можно указать на близость апапиллятной группы видов [Parrycactus] к исходному для Ferocactus s.str. типу семенной поверхности. Несмотря на различия в выраженности прогибания наружной периклинальной стенки (от мелко-ячеистой [Ferocactus wislizenii-группа] до мелко-ямчатой [Ferocactus emoryi-группа]) эти группы морфогенетически связаны между собой, что указывает наряду с другими морфологическими признаками (Lindsay, 1956; Taylor, 1984) на естественность их объединения в составе одного таксона (Ferocactus s. str.). Однако им должен быть придан таксономический ранг подродов. Поскольку данная группа видов включает типовой вид рода F. wislizenii, то следовательно она должна рассматриваться как Ferocactus subgen. Ferocactus. В подрод входят 12 видов, образующих довольно естественную группу (Taylor, 1984; Unger, 1992): F. robustus, F. peninsulae, F. gracilis, F. gatesii, F. fordii, F. jonnstonianus, F. viridescens, F. cylindraceus, F. herrerae, F. lindsayi, F. chrysacanthus и F. wislizenii.

По сочетанию мелко-ямчатой семенной скульптуры и неясно-фасеточной кутикулярной скульптуры другая группа видов рода Ferocactus s.str. (F.emoryi, F. pottsii, F. diguetii, F. restispinus и F. pilosus) не обнаруживает сходства ни с каким элементом всей трибы, за исключением группы Ferocactus wislizenii, от которой она тем не менее отличается большей выраженностью прогибания (провисания) утолщенной наружной периклинальной стенки внутрь клетки и сопровождающей ее сглаженностью фасеточной кутикулярной скульптуры. Эти признаки, формирующиеся иным морфогенетическим путем от сходных с ними фовеолятных видов рода Bisnaga, указывает в свою очередь на некоторое сходство с группой Ferocactus wislizenii, у которой прогибание наружной периклинальной стенки менее выражено, чем фасеточная кутикулярная скульптура. По-видимому, Ferocactus wislizenii-группа представляет собой группу видов Ferocactus s.str., характеризующуюся близким к анцестральному для Ferocactus emoryi-группы типу семенных покровов. Наряду со сходством в строении рубчико-микропилярной зоны семени, анатомическом строении спермодермы это свидетельствует о естественности их объединения в один таксон родового ранга (Ferocactus s.str.), в котором они, правда, должны быть разнесены в разные подроды, чтобы таким образом отразить различия между ними в строении семенных покровов. В связи с тем, что F. wislizenii является типовым видом рода Ferocactus, Ferocactus wislizenii-группа выделяется в подрод Ferocactus, а Ferocactus emoryi-группа поэтому должна быть помещена в отдельный подрод:

Ferocactus subgen. Ferocarpus A. Doweld, subgen. nov. — Ab subgen Ferocactus testa minute foveolata et 10 aculeis per areole differt.
Т и п: Ferocactus emoryi (Engelm. et Bigelow) Orcutt. Этот подрод образуют 5 видов: (Taylor, 1984; Unger, 1992): F. emoryi, F. pottsii, F. diguetii, F. restispinus и F. piliferus.

Cacteae subtr. Astrophytinae (Horan.) Dwd. 1999, Новости сист. высш. раст. 32 : 115. T и п: Astrophytum Lem.

По отсутствию семенной скульптуры с неясно выраженной фасеточной кутикулярной скульптурой поверхности семян род Astrophytum можно сблизить только с родами Echinocactus и Parrycactus, у которых отмечается такая же комбинация семенных скульптур. L. Benson (1982) продолжает рассматривать виды рода Astrophytum в составе рода Echinocactus, из которого они были выделены Ch. Lemaire ещё в 1839 году. Это довольно архаичное следование устаревшей консервативной концепции прошлого века ничем не оправдано с точки зрения морфологии семян. Род Astrophytum также обнаруживает сходство с родами Epithelantha и Mammilloydia, однако от них он отличается наличием фасеточной кутикулярной скульптуры, несовмещенностью рубчика с микропиле, вздутостью рубчика в своеобразную рубчиковую шляпковидную чашу, дифференцированностью антирафе, что указывает в целом на конвергентную природу сходства и довольно отдалённое родство с упомянутыми родами.

Род Astrophytum с разделёнными рубчиком и микропиле, 2–3-слойной семенной кожурой, апапиллятной семенной с фасеточной кутикулярной скульптурой семян стоит к анцестральному комплексу трибы Cacteae несомненно ближе, чем к сближаемому с ним роду Frailea Britt. et Rose южноамериканской трибы Notocacteae F. Buxb. (Kreuzinger, 1935; Buxbaum, 1951, 1962). В качестве признаков, указывающих по их мнению на родство, F. Buxbaum в частности считал отсутствие семенной и кутикулярной скульптур, а также в особенности своеобразную шляпковидную форму семени. Однако шляпковидность семени Frailea придает ее специализированная рубчиково-микропилярная чаша, а не только вздутый рубчик как у Astrophytum. К тому же у Frailea несмотря на отсутствие семенной скульптуры как и у Astrophytum выявилась довольно своеобразная трихоматозная кутикулярная скульптура, встречающаяся исключительно в трибе Notocacteae (Voit, 1979; Barthlott, Voit, 1979; Доуэльд, 1995) и не характерная для других триб семейства. Таким образом, переисследованная морфология семян Astrophytum и Frailea указывает на конвергентное сходство строения этих семян на их принадлежность к совершенно различным эволюционным линиям, далёким от близкого филогенетического родства. Astrophytum, по всей видимости, представляет собой эволюционную линию, рано дивергировавшую от общего с остальными родами Cacteae предка, и благодаря высокой специализации достигшей довольно обособленного положения в трибе Cacteae, обнаруживая отдалённые филогенетические связи лишь с архаичными родами подтрибы Echinocactinae — Echinocactus s.str. и Parrycactus.

1. Astrophytum Lem. 1839, Cact. Gen. Nov. Sp. Nov. : 3. - Echinocactus subgen. Astrophytum (Lem.) K. Schum. 1898, Gesamtb. Kakt. : 292, 320. - Astrophytum subgen. Euastrophytum Backeb. 1950, Cact. Succ. Journ. (Los Angeles), 22, 5 : 154, nom. illeg. - Astrophytum subgen. Neoastrophytum Backeb. 1950, l. c. : 154. - Maierocactus Rost, 1925, Zeitschr. Sukkulentenk. 2 : 138. - Astrophytum ser. Lutei-faucinati Backeb. 1942, Cactaceae Jahrb. Dtsch. Kakt. Ges. 1941, 2 : 55, nom. nud. - Astrophytum ser. Rubro-faucinati Backeb. 1942, l.c. : 55, nom. nud. — Astrophytum sect. Austrastrophytum M. Megata, 1944, Mem. Coll. Agric. Kyoto Imp. Univ. 56 : 36, nom. inval. — Astrophytum sect. Septentriastrophytum M. Megata, 1944, l.c. : 42. Т и п: A. myriostigma Lem. 4 вида: A. asterias (Zucc.) Lem., A. capricorne (Dietr.) Britt. et Rose, A. myriostigma, A. ornatum (DC.) Web. ex Britt. et Rose.

1. Д о у э л ь д А. Б. Анатомия, морфология и ультраструктура семенных покровов трибы Cacteae в связи с её систематикой и филогенией. Т. 1-2. М., 1995. 156, 280 с.
2. Д о у э л ь д А. Б. Конспект филогенетической системы трибы Cacteae (Cactoideae(Cactaceae). I. Система подтриб Sclerocactinae(Bravocactinae(Turbinicarpinae // Суккуленты. 1998. № 1. С. 15–30.
3. Д о у э л ь д А. Б. Конспект филогенетической системы трибы Cacteae (Cactoideae(Cactaceae). I. Система подтриб Pediocactinae(Thelocactinae(Coryphanthinae // Суккуленты. 1999. № 1. С. 4–16.
4. B a r t h l o t t W., H u n t D.R. Cactaceae // K. Kubitzki (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 2. Berlin, Heidelberg, 1993. P. 161–197.
5. B a r t h l o t t W., V o i t G. Mikromorphologie der Samenschalen und Taxonomie der Cactaceae: ein raster-elektronenmikroskopischer Ьberblick // Plant Syst. Evol. 1979. Vol. 132. P. 205–229.
6. B e n s o n L. The Cacti of the United States and Canada. Stanford, 1982. 1044 p.
7. B r a v o H.-H. Nuevas combinaciones. V // Cact. Suc. Mйx. 1980. Vol. 25. P. 64–65.
8. B u x b a u m F. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen // (sterr. Bot. Z. 1951. Bd 98, H. 1–2. S. 44–104.
9. B u x b a u m F. The phylogenetic division of the subfamily Cereoideae, Cactaceae // Madroсo. 1958. Vol. 14, N 6. P. 177–206.
10. B u x b a u m F. Das phylogenetische System der Cactaceae // H. Krainz (ed.), Die Kakteen. 1962. Lief. 21. System, 1–6.
11. C l a r k J. , T a y l o r N.P. Seed morphology and classification in Ferocactus subgen. Ferocactus // Bradleya. 1983. Vol. 1. P. 3–16.
12. D o w e l d A. B. (Д о у э л ь д А.Б.) De polyfylie van het geslacht Echinocactus aangetoond door zaadhuidstructuur en -ornamentatie // Succulenta. 1996. Jaarg. 75, N 6. P. 268–278.
13. D o w e l d A. B. (Д о у э л ь д А.Б.) Nomenclatural adjustments in Cacteae (Cactoideae–Cactaceae) // Суккуленты. 1999. № 1. С. 27–31.
14. K r e u z i n g e r K. Verzeichnis amerikanischer und anderer Sukkulenten mit Revision der Systematik der Kakteen. Eger, 1935. 50 S.
15. L i n d s a y G. The taxonomy and ecology of the genus Ferocactus. Ph.D. Thesis. Stanford Univ., 1956. 349 p.
16. O r c u t t Ch. Cactography. Pt. 1. National City, 1926. 8 p.
17. T a y l o r N.P. A review of Ferocactus Britton & Rose // Bradleya. 1984. Vol. 2. P. 19–38.
18. U n g e r G. Die groЯen Kugelkakteen Nordamerikas. Graz, 1992. 467 S.
19. V o i t G. Untersuchungen zur Mikromorphologie der Cactaceen-Samen unter Ber(cksichtigung taxonomischer Aspekte. Inaug.-Diss. Heidelberg, 1979. XXII, 280 S. (Копия в Российской Государственной Библиотеке, г. Москва).