Во второй части публикуемого конспекта филогенетической системы трибы Cacteae (Cactoideae(Cactaceae Juss.) приведена cиcтематика трёх близко родственных подтриб Pediocactinae Dwd., Thelocactinae F. Buxb. emend. Dwd. и Coryphanthinae Br. et Rose emend. Dwd., охватывающих 15 родов; подтрибы Sclerocactinae Dwd., Bravocactinae Dwd. и Turbinicarpinae Dwd. были разобраны нами ранее (Доуэльд, 1998а), а остальные (Astrophytinae (Horan.) Dwd., Epithelanthinae Dwd., Echinocactinae Br. et Rose emend. Dwd., Neobesseyinae Dwd., Escolloydiinae Dwd., Cactinae) будут подробно рассмотрены в последующих публикациях в рамках проектов «Flora of North America (north of Mexico)» и «Systema Cactacearum». Исследования анатомии и морфологии семян представителей трибы, предпринятые нами ранее (Доуэльд, 1995; Doweld, 1996; Доуэльд, 1998 а, б), позволили уточнить филогенетические связи родов трибы и внести ясность в современную систему Cacteae. Краткие комментарии, освещающие значение признаков семян для понимания таксономического положения родов в системе трибы, даны к каждому принимаемому нами в системе роду.

T r i b u s Cacteae — Phymatocotyledoneae Lem. 1839, Cact. Gen. Nov. Sp. Nov. : 65, nom. illeg. Echinocacteae («Echinocactoideae») Salm-Dyck, 1840, Allgem. Gartenzeit. 8, 8 : 58, 61. — Melocacteae («Melocactoideae») Salm-Dyck, 1840, l. c. : 58, 61, excl. typ. Subtribus Parallelae Walp. 1858, Ann. Bot. Syst. 5 : 33, nom. illeg. Astrophyteae Horan. 1847, Char. Ess. Fam. : 143. Mammillarieae ("Mamillarieae") K. Schum. 1894, Nat. Pflanzenfam. III, 6a : 176, nom. illeg. Subtribus Boreocactinae Backbg. 1938, Bl(tt. Kakt.-Forsch. 5, 6 : [9], nom. illeg. T и п: Mammillaria Haw. 1812, Syn. Pl. Succ. : 177, nom. cons. (( Cactus L. 1753, Sp. Pl. 1 : 466, nom. rejic.), non Stackhouse, 1809, M(m. Soc. Imp. Nat. Moscou 2 : 55, 74.

Cacteae subtr. Pediocactinae Dwd. 1998, Суккуленты, 2 : ХХ. ( Thelocactinae F. Buxb. 1958, Madroсo 14, 6: 196, p.p., excl. typ. T и п: Pediocactus Br. et Rose.

Сочетание бугорчатых типов папиллятной семенной скульптуры и специализированной гранулярной кутикулярной скульптуры резко отличают данную подтрибу от всех других подтриб и в том числе и от родственных Thelocactinae, сходных с данной подтрибой по гранулярной кутикулярной скульптуре (но отличаются по дополнительной дифференциации фасеточной кутикулярной скульптуры) и простой папиллятной семенной скульптуре. Род Pediocactus s.str., несмотря на продвинутое строение рубчико-микропилярной зоны семени (сильно сближенные рубчик и микропиле), отличается от всех родов Pediocactinae просто папиллятной семенной скульптурой, выступая связующим звеном между Pediocactinae и Thelocactinae. Род Meyerocactus с 7-8-слойной, самой примитивной спермодермой в трибе и с изредка формирующимися фасеточными элементами кутикулярной скульптуры, но со сформированной извилисто-бугорчатой семенной скульптурой, также указывает на близкие родственные связи с Thelocactinae.

1. Meyerocactus Dwd. 1996, Succulenta 75, 6 : 271. Т и п: Meyerocactus horizonthalonius (Lem.) Dwd. Монотипный род.

По многослойности спермодермы (7-8 слоёв), наличию очень специализированной извилисто-бугорчатой с ребристыми элементами семенной скульптуры, и с гранулярной кутикулярной скульптуры вид Echinocactus horizonthalonius Lem. резко отличается от всех других видов рода Echinocactus и сближаемого с ними рода Homalocephala и, напротив, обнаруживает поразительное сходство по гранулярной кутикулярной скульптуре, по своеобразной извилисто-бугорчатой семенной скульптуре (больше похожа на семенную скульптуру Utahia), по морфологии рубчико-микропилярной зоны семени и в особенности по наличию надмикропилярного антирафального носика, общей форме и цвету семян с семенами родов Utahia, Navajoa и Puebloa. Сходство дополняется многочисленными деталями анатомического строения спермодермы (отслаивание кутикулы, форма и утолщённость экзотестальных клеток и т.п.) за исключением расхождения в слоистости спермодермы (7-8 vs. 4-5), указывающей на б(льшую архаичность покровов E. horizonthalonius. Многочисленные фундаментальные морфогенетические различия в строении семенной кожуры E. horizonthalonius с таковыми других видов Echinocactus и обнаруженное сходство с семенными покровами родов Utahia, Navajoa и Puebloa указывают на обоснованность предпринятого нами ранее (Doweld, 1996) выделения E. horizonthalonius в отдельный род, довольно обособленный от Echinocactus и Homalocephala.

2. Utahia Br. et Rose, 1922, Cactaceae 3 : 215. - Echinocactus subgen. Utahia (Br. et Rose) Berger, 1929, Kakteen : viii, 249. Т и п: Utahia sileri (Engelm.) Br. et Rose. Монотипный род.

По сочетанию бугорчато-извилистой семенной скульптуры и гранулярной кутикулярной скульптуры род Utahia обнаруживает близкое родство по строению семенных покровов с родом Meyerocactus дополняющееся сходным строением рубчико-микропилярной зоны. дифференцированностъю антирафе, но Utahia отличается более упрощённым, малослойным (4-5 vs. 7-8) строением спермодермы. Род Utahia по бугорчатости семенных покровов с гранулярным кутикулярным покровом сходен также c Puebloa с бугорчатой ребристо-извилистой семенной скульптурой и с родом Navajoa, характеризующейся сетчато-бугорчатой скулыптурой семян. Данное сходство дополняется деталями строения рубчико-микропилярной зоны семени, слоистостью спермодермы, выраженностью антирафе и т.д. Вместе с тем. род Utahia сильно отличается от рода Реdiосасtиs s.st, характеризующегося просто папиллятной семенной скульптурой и большей сближенностью рубчика и микропиле. Эти отличительные признаки наряду со сходством рода Navajoa с другими самостоятельными родами Utahia Meyerocactus и Риеblоа подчёркивают обоснованность родового статуса для данного вида, предложенного N. Britton и J. Rose (1923), и необоснованно (с точки зрения морфологии семян) упраздненного L. Benson (1962, 1982), с чем не соглашался С. Backeberg (1966) указывая на различия в строении цветка и плода Utahia от других видов рода Pediocactus.

3. Navajoa Croiz. 1943, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 15, 6 : 88. - Pediocactus sect. Navajoa (Croiz.) L. Bens. 1962, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 34, 2 : 57. T и п: Navajoa peeblesiana Croiz. Монотипный род.

По сочетанию сетчато-бугорчатой семенной скульптуры и гранулярной кутикулярной скульптуры род Navajoa обнаруживает родство лишь с родами Utahia (но с бугорчато-извилистой семенной скульптурой), Meyerocactus (но с сетчато-бугорчатой семенной скульптурой). Сходство дополняется многочисленными деталями строения рубчико-микропилярной зоны семени, выраженностью антирафе, анатомическим строением спермодермы (слоистость, форма и утолщённость клеток экзотесты и т.д.), что в целом указывает на довольно близкое этих родов. Но Navajoa значительно отличается от рода Pediocactus, характеризующегося семенами с менее специализированной, просто папиллятной семенной скульптурой с гранулярным кутикулярным покровом, а также сближенностью рубчика и микропиле. Эти отличия наряду со сходством рода Navajoa с родами Utahia, Puebloa и Meyerocactus указывают на необоснованность рассмотрения последнего в ранге секции (Benson, 1962, 1982) в составе Pediocactus (Hentzschel, 1990). C точки зрения строения семенных покровов лишено всяких оснований также сближение Navajoa с видами гетерогенного рода Toumeya (в редакции L. Kladiwa, 1963), характеризующегося мелкопапиллятными семенами, лишёнными скульптурированного кутикулярного покрова (T. papyracantha), а также видами, ныне включаемыми в род Turbinicarpus, имеющего семена с папиллятной семенной скульптурой, но с совершенно морфогенетически далёким струйчатым типом кутикулярных покровов.

Puebloa Dwd. 1998, Суккуленты, 2 : стр. 19 Т и п: Puebloa bradyi (L. Bens.) Dwd. Монотипный род.

По сочетанию бугорчатой ребристо-извилистой семенной скульптуры с гранулярной кутикулярной скульптурой этот полиморфный вид резко отличается от типовой группы видов рода Pediocactus (P. simpsonii, P. paradinei, P. knowltonii), характеризующейся просто папиллятными семенами без бугорчатых специализаций экзотестального слоя семенной кожуры. С другой стороны, семена Puebloa обнаруживают сходство с сетчато-бугорчатой семенной скульптурой Navajoa и бугорчато-извилистой семенной скульптурой Utahia, а также с извилисто-бугорчатыми семенами Meyerocactus. Сходство с Navajoa усиливается наличием у некоторых рас этого вида (Puebloa bradyi ssp. winkleri, P. bradyi ssp. winkleri var. despainii) также сетчато-бугорчатой семенной скульптуры. Учитывая сходство по семенной скульптуре Puebloa с самостоятельными родами Navajoa, Utahia и Meyerocactus, а также отличия как по семенной скульптуре, так и по другим вегетативным и репродуктивным признакам от остальных видов рода Pediocactus, мы считаем необоснованным включение этого вариабельного вида в состав Pediocactus s. str., в связи с чем мы выделили его в отдельный род Puebloa (Доуэльд, 198б) и сблизили его в первую очередь с Navajoa, Utahia и Meyerocactus.

5. Pediocactus Br. et Rose in Br. et Brown, 1913, Illustr. Fl. North. St. & Can. ed. 2, 2 : 569, emend. A. Doweld. - Echinocactus subgen. Pediocactus (Br. et Rose) Berger, 1929, Kakteen : viii, 257. - Pilocanthus B.W. Bens. et Backbg. 1957, Kakt. and. Sukk. 8, 12 : 187. T и п: Pediocactus simpsonii (Engelm.) Br. et Rose. 3 вида: P. simpsonii, P. knowltonii L. Bens., P. paradinei B. W. Bens.

Морфология семян данной группы видов, объединяющихся в один тип по семенной, кутикулярной скульптурам и другим признакам строения семян, подчёркивает в дополнение к другим макроморфологическим признакам (Benson, 1982) определённое филогенетическое родство между этими видами, которые составляют, на наш взгляд, достаточно естественный таксон. Мы не обнаружили никаких существенных отличий в морфологии семян вида Pediocactus paradinei B.W. Bens., которые бы могли подтвердить обоснованность выделения этого вида в отдельный род Pilocanthus B.W.Bens. et Backbg., установленный в своё время по морфологии колючек (Backeberg, 1957) и не признанный L. Benson (1962, 1982) и K. Heil et al. (1981). Крупнопапиллятная семенная скульптура вида P. knowltonii L. Bens. также не подтверждает возможности его рассмотрения в качестве внутривидового таксона Pediocactus (= Puebloa) bradyi L. Bens. (Backeberg, 1966), для которого характерна (бугорчатая) извилисто-ребристая семенная скульптура (см. подробнее: Доуэльд, 1998б).

По наличию простой, без бугорчатых элементов, папиллятной семенной скульптуры и гранулярной кутикулярной скульптуры данная группа видов резко отличается от всех остальных видов рода Pediocactus (Hentzschel, 1990) и, напротив, по папиллятной семенной скульптуре сближается с родами Thelocactus, Leuchtenbergia, Obregonia, но отличается от последних отсутствием фасеточных утолщений кутикулы на стыках соседних клеток, формой семян, строением рубчико-микропилярной зоны семени. Эти отличительные признаки указывают на относительную близость рода Pediocactus к общему анцестральному комплексу с родами подтрибы Thelocactinae (Thelocactus(Obregonia), что в свою очередь позволяет расценивать разные бугорчатые типы семенной скульптуры как производные менее специализированной и продвинутой папиллятной семенной скульптуры. С учётом обнаруженной извилисто-бугорчатой семенной скульптуры у довольно отдалённого по строению вегетативных и в некоторой степени репродуктивных органов рода Meyerocactus, мы полагаем вполне обоснованным сужение объёма рода Pediocactus до 3 видов (P. simpsonii, P. paradinei, P. knowltonii), характеризующихся исключительно папиллятным семенным покровом. Остальные виды полиморфного рода Pediocactus (Benson, 1962, 1982; Heil et al., 1981) должны рассматриваться в составе собственных монотипных родов. L. Benson (1962, 1982) включал в состав Pediocactus ещё и род Toumeya, характеризующийся совершенно лишёнными кутикулярной скульптуры мелкопапиллятными семенами (почти апапиллятными), выраженностью антирафе, иным строением рубчико-микропилярной зоны, что наряду с другими экзоморфными признаками справедливо было расценено K. Heil с сотр. как исключительно искусственное объединение.

Cacteae subtr. Thelocactinae F. Buxb. 1958, Madroсo 14, 6 : 196, emend. A. Doweld. - Thelocactinae linea Thelocacti F. Buxb. 1958, l.c. : 196, p.p. - Thelocactinae linea Strombocacti F. Buxb. 1958, l.c. : 196, p.p. T и п: Thelocactus Br. et Rose.

Thelocactinae представляют собой обособленную, рано отделившуюся от общего с Pediocactinae специализированного предка эволюционную линию с папиллятными семенами и гранулярной кутикулярной скульптурой, достигшей высокой специализации и разнообразия по типам семенной и кутикулярной скульптур, возникшими на основе фасеточно-гранулярного кутикулярного покрова с папиллятной семенной скульптурой. Пирамидо-папиллятные семена рода Ancistrocactus представляют собой одну из вершин такой специализации, сближаясь со сглаженно-папиллятными семенами Thelocactus macdowellii, с дифференцирующимися прообразами пирамидо-папиллятных структур. С другой стороны, в подтрибе просматривается тенденция к редукции гранулярной кутикулярной скульптуры, компенсирующейся увеличением выраженности фасеточности кутикулярного покрова (Stenocactus). Эта тенденция просматривается и в более специализированной и продвинутой подтрибе Сoryphanthinae. В строении рубчико-микропилярной зоны семян также просматриваются тенденции к образованию рубчико-микропилярной чаши (Ancistrocactus), сближения рубчика с микропиле в целом (Thelocactus) или даже формирования клювовидного рубчика, плавно переходящего в недлинный антирафе (Obregonia, Leuchtenbergia, Neolloydia).

Роды Sclerocactus Br. et Rose, Echinomastus Br. et Rose, Toumeya Br. et Rose исключены нами из данной подтрибы, т.к. имеют папиллятные семена, лишённые какой-либо кутикулярной скульптуры; роды Hamatocactus Br. et Rose, Strombocactus Br. et Rose, Aztekium B(d., Ariocarpus Scheidw., Neogomesia Casta(. oтнесены к подтрибе Turbinicarpinae, представители которой характеризуются папиллятными семенами, но со струйчатой кутикулярной скульптурой; роды Oehmea F. Buxb., Encephalocarpus Berger, Pelecyphora Ehrenb. по фовеолятным семенам обнаруживают родство только с родами Mammillaria-комплекса; роды Mammilloydia F. Buxb., Epithelantha Web. ex Br. et Rose выделены в отдельную подтрибу Epithelanthinae Dwd., имеющую своеобразное сочетание апапиллятной семенной скульптуры и гладкого кутикулярного покрова; род Cumarinia (F.M. Knuth) F. Buxb. отнесён к подтрибе Coryphanthinae Br. et Rose.

1. Thelocactus (K. Schum.) Br. et Rose, 1922, Bull. Torrey Bot. Club 49 : 251, emend. A. Doweld. — Echinocactus subgen. Thelocactus K. Schum. 1898, Gesamtb. Kakt. : 292, 429. — Thelocactus subgen. Euthelocactus Soulaire, 1955, Cactus (Paris) 46/47 : 250. — Thelomastus Fri(, 1935, in Kreuzing., Verz. Amer. Rev. Syst. Kakt. : 10, p.p., nom. illeg. Л е к т о т и п (Br. et Rose, 1923, Cactaceae 4 : 6): T. hexaedrophorus (Lem.) Br. et Rose. 9 видов: T. hexaedrophorus, T. bicolor (Galeotti ex Pfeiff.) Br. et Rose, T. leucacanthus (Zucc. ex Pfeiff.) Br. et Rose, T. hastifer (Werderm. et B(d.) F. M. Knuth, T. macdowellii (Rebut ex Quehl) Glass, T. tulensis (Poselger) Br. et Rose, T. rinconensis (Poselger) Br. et Rose, T. lausseri ((ha et Busek, T. heterochromus (F. A. C. Web.) van Oosten.

По сочетанию папиллятной семенной скульптуры (в типе) и фасеточно-гранулярной кутикулярной скульптуре (в типе) Thelocactus проявляет сходство с родами Neolloydia, Leuchtenbergia, Obregonia, Stenocactus, отличаясь от них деталями строения спермодермы (слоистость, утолщенность и размеры в целом экзотестальных клеток), рубчико-микропилярной зоны семени, отсутствием рубчикового клювовидного выроста, выраженностью короткого антирафе и т.д., что не ставит под сомнение статус самостоятельного рода Thelocactus. С другой стороны, наличие в составе Thelocactus своеобразного вида T. macdowellii со специализированной скульптурой семени указывает на определённое родство Thelocactus с высокоспециализированным родом Ancistrocactus. Вместе с тем, строение папиллятной семенной и специализированной фасеточно-гранулярной кутикулярной скульптур препятствует какому бы то ни было сближению родов Thelocactus и Hamatocactus, который характеризуется папиллятной семенной скульптурой и совершенно иным морфогенетически струйчатым типом кутикулярного покрова семени. Поэтому его включение (Anderson, 1987) в состав Thelocactus не может быть принято. Кроме этого, от всех видов Thelocactus сильно отличается по сочетанию папиллятной семенной и гладкой кутикулярной скульптуре его вид T. conothelos, обнаруживающий больше связей с родами Sclerocactus, Echinomastus, Emorycactus, Toumeya и Homalocephala, чем даже с родственными Thelocactus родами Neolloydia, Stenocactus, Leuchtenbergia, Obregonia и др. (Доуэльд, 1995). Поэтому этот вид был исключён нами из состава рода Thelocactus и выделен в отдельный монотипный род Torreycactus Dwd. (Доуэльд, 1998 а).

2. Ancistrocactus (K. Schum.) Br. et Rose, 1923, Cactaceae 4 : 3, emend. A. Doweld. - Echinocactus subgen. Ancistrocactus K. Schum. 1898, Gesamtb. Kakt. : 292, 334. - Ferocactus subgen. Ancistrocactus (K. Schum.) N. P. Taylor, 1979, Cact. Succ. J. Grt. Brit. 41, 4 : 90. - Roseia Fri(, 1925, (ivot v P((r. 29, 1 : 15; l.c. : 29, 7 : 9. - Glandulicactus Backbg. 1938, Bl(tt. Kakt.-Forsch. 5, 6 : [10, 22]. - Hamatocactus subgen. Glandulicactus (Backbg.) F. Buxb. 1963, in Krainz, Kakteen 25 : 1 [CVIIIb]. Л е к т о т и п (N. P. Taylor, 1979, l.c. : 90): Ancistrocactus brevihamatus (Engelm.) Br. et Rose ( Ancistrocactus scheeri (Salm-Dyck) Br. et Rose. 3 вида: A. scheeri, A. uncinatus (Galeotti) L. Bens., A. mathssoni (Berge ex K. Schum.) Dwd.

По довольно специализированной пирамидо-папиллятной семенной кульптуре и гранулярной кутикулярной скульптуре семена рода Ancistrocactus обнаруживают сходство лишь с такими же семенами рода Glandulicactus, который иногда обоснованно с точки зрения строения семенных покровов включается в состав Ancistrocactus (Benson, 1969). Сходство дополняется деталями строения рубчико-микропилярной зоны, выраженностью антирафе, формой и размерами семян, анатомическим строением спермодермы и т.д., что подтверждает обоснованность синонимизации двух родов. F. Buxbaum (1958, 1962) в отличие от своего первоначального варианта системы с самостоятельными родами Hamatocactus и Glandulicactus (Buxbaum, 1951) необоснованно включил в состав рода Hamatocactus виды Glandulicactus, характеризующиеся сочетанием своеобразной пирамидо-папиллятной семенной скульптуры и гранулярной кутикулярной скульптуры, довольно далёкого морфогенетически от папиллятных семян со струйчатым кутикулярным покровом у Hamatocactus (Доуэльд, 1998а). N. Taylor (1979а) совершенно неоправданно включает виды Ancistrocactus в состав Ferocactus, характеризующийся совершенно иным типом апапиллятной и фовеолятной семенной скульптуры с дифференцирующейся фасеточной кутикулярной скульптурой. Также лишено каких-либо оснований включение Ancistrocactus в состав рода Sclerocactus (Taylor fide Hunt, Taylor, 1987; W. Barthlott (1988) утверждает правомерность этого, ссылаясь на недокументированные исследования семян), характеризующийся папиллятными семенами с совершенно гладким кутикулярным покровом. По всей видимости, Ancistrocactus можно сблизить лишь со своеобразным высокоспециализированным видом рода Thelocactus - T. macdowellii, - у которого обнаруживается своеобразная мелкопапиллятная семенная скульптура с крупно-гранулярной кутикулярной скульптурой и с одновременно утоньшающейся кутикулой на стыках клеток с дифференцированными 5-6-угольными контурами экзотестальных клеток, приближающихся к таковым у Ancistrocactus. По-видимому, пирамидо-папиллятная семенная скульптура с гранулярной кутикулярной скульптурой возникает именно из такого типа покровов путем увеличения радиального роста эпидермальных клеток с растрескиванием кутикулы на стыках соседних клеток и соседних радиальных клеточных стенок экзотесты. Таким образом, род Ancistrocactus представляет собой высокоспециализированный дериват единой с Thelocactus эволюционной линии.

3. Leuchtenbergia Hook. f. 1848, Curtis's Bot. Mag. 74 : tab. 4393. Т и п: L. principis Hook. f. Монотипный род.

По сочетанию папиллятной семенной скульптуры и сетчато-гранулярной кутикулярной скульптуры Leuchtenbergia обнаруживает сходство с родами Thelocactus, Neolloydia, Rapicactus и Obregonia, в меньшей степени она проявляет сходство с родами Pediocactus, Puebloa, Navajoa, Utahia, Meyerocactus, характеризующимися также гранулярной кутикулярной скульптурой, но с одновременным присутствием специализированных бугорчатых типов семенной скульптуры. Однако Leuchtenbergia значительно отличается от Thelocactus, Neolloydia и Obregonia не только габитуально, но также по совокупности признаков анатомического строения спермодермы (утолщённость, размер клеток экзотесты), форме семян, совмещённости рубчика и микропиле, дифференцированности антирафе. Эти признаки указывают на обоснованность статуса отдельного рода. N. Taylor (1979а) необоснованно пытался сблизить Leuchtenbergia с Ferocactus, основываясь, по-видимому, на конвергентном сходстве в морфологии ареол и плодов, поскольку Leuchtenbergia и Ferocactus характеризуются совершенно разными, очень далёкими морфогенетически типами семенной и кутикулярной скульптур (папиллятная vs. фовеолятная, фасеточно-гранулярная vs. гладкая фасеточная), указывающими на принадлежность этих таксонов к совершенно разным ветвям трибы Cacteae.

4. Neolloydia Br. et Rose, 1922, Bull. Torrey Bot. Club, 49: 251, emend. A. Doweld. ( Coryphantha subgen. Neolloydia (Br. et Rose) Berger, 1929, Kakteen : viii, 266. - Neolloydia subgen. Euneolloydia Backbg. 1937, Bl(tt. Kakt.-Forsch. 4, 3 : 126, nom. illeg. ( Napina Fri(, 1930, Bestelliste : [10], nom. nud. ( Rapicactus F. Buxb. et Oehme, 1942, Cactaceae Jahrb. Dtsch. Kakt. Ges. 1942, 1 : 24. ( Neolloydia sect. Conoideae Klad. et Fittk., 1971, in Krainz, Kakteen 46/47 : 3 [CVIIIb], nom. inval. ( Neolloydia sect. Smithianae Klad. et Fittk., 1971, l.c. : 3 [CVIIIb]. Т и п: N. conoidea (DC) Br. et Rose. 7 видов: N. conoidea, N. smithii (M(hlenpf.) Klad. et Fittk., N. subterranea (Backbg.) H. Moore, N. mandragora (Fri( ex Berger) E. F. Anders., N. warnockii L. Bens., N. durangensis (Runge) L. Bens., N. gautii L. Bens. [species incertae sedis].

По сочетанию папиллятной семенной скульптуры и фасеточно-гранулярной кутикулярной скульптуры виды Neolloydia (N. conoidea, N. warnockii, N. durangensis) обнаруживают поразительное сходство с видами рода Rapicactus (R. subterraneus, R. mandragora), в том числе и по анатомическому строению спермодермы, рубчико-микропилярной зоны, по невыраженности антирафе, по общей форме и даже цвету семян (различия сводятся только к размерам семян ( признаку внутривидового ранга), что свидетельствует об обоснованности синонимизации Rapicactus c Neolloydia (Anderson, 1986). С другой стороны, Neolloydia cближается с родами Thelocactus, Leuchtenbergia, Obregonia, Ancistrocactus по сочетанию папиллятной семенной скульптуры с гранулярным типом кутикулярной скульптуры, а также особенно с Leuchtenbergia и Obregonia по строению рубчико-микропилярной зоны (выражен своеобразный рубчиковый клювик). Дополняют картину сходства также детали анатомического строения семенной кожуры (форма, утолщенность и размеры клеток экзотесты). L. Benson (1969) включает род Echinomastus с папиллятными семенами и с отсутствующей кутикулярной скульптурой в Neolloydia, что не находит своего подтверждения в строении семенной кожуры, кроме Echinomastus (= Neolloydia) durangensis, единственного вида рода Echinomastus, характеризующегося папиллятными семенами с гранулярной кутикулярной скульптурой. Также лишено оснований включение в состав Neolloydia видов из родов Gymnocactus и Turbinicarpus (Anderson, 1986), отличающихся совершенно иным, морфогенетически далёким стриатным типом кутикулярной скульптуры. По-видимому, необходимо ограничить объём рода Neolloydia только видами с характерным сочетанием папиллятной семенной скульптуры и фасеточно-гранулярного кутикулярного покрова в редакции, принимаемой нами в этом конспекте.

5. Obregonia Fri(, 1925, (ivot v P((r. 29, 2 : 1. Т и п: O. denegrii Fri(. Монотипный род.

По совокупности папиллятной семенной скульптуры и фасеточно-гранулярной кутикулярной скульптуры Obregonia обнаруживает сходство с родами Neolloydia, Thelocactus и Leuchtenbergia. Однако от всех этих родов она сильно отличается целым комплексом признаков: более упрощённой, малослойной спермодермой, формой и утолщённостью экзотестальных клеток, совмещённостью рубчика и микропиле, недифференцированностью антирафе. Эти отличительные признаки всё же не подвергают сомнению возможное родство между этими таксонами, указывая на правомерность рассмотрения данного вида как отдельного монотипного рода. A. Fri( (1925) предполагал в первоописании рода возможное родство Obregonia с Ariocarpus, что было позднее принято F. Buxbaum (1951, 1958, 1962). W. Marshall (1946) даже включил Obregonia в Ariocarpus. Однако A. Berger (1929), а вслед за ним и C. Backeberg (1961) помещали Obregonia в совершенно другую эволюционную линию Cacteae, сближая её со Strombocactus и Toumeya. В действительности строение семенных покровов Obregonia препятствует какому-либо сближению с Ariocarpus, резко отличаясь от последнего совершенно иным типом кутикулярной скульптуры, морфогенетически далёким от стриатного типа Ariocarpus, а также формой и общим строением экзотестальных клеток спермодермы. Эти отличительные признаки указывают на отсутствие какого-либо близкого родства. С другой стороны, семенные покровы Obregonia довольно сильно отличаются от таковых Toumeya, в частности по слоистости спермодермы, форме и утолщённости экзотестальных клеток, отсутствию кутикулярной скульптуры и даже семенной скульптуры. Эти многочисленные фундаментальные различия в строении семенной кожуры Toumeya и Obregonia препятствуют сближению этих двух таксонов. Морфология и анатомия семенных покровов Obregonia также оказывается совершенно отличными от сближаемого с ней рода Strombocactus, характеризующегося папиллятными семенами, но со струйчатым кутикулярным покровом, что наряду с другими отличиями в строении семенных покровов (наличие строфиоли, форма семян и т.д.) указывает на принадлежность Obregonia и Strombocactus к совершенно различным ветвям трибы. Таким образом, строение семенных покровов не подтверждает обоснованности сближения Obregonia как c Ariocarpus (Buxbaum, 1951), так и с Toumeya и Strombocactus (Backeberg, 1961). Напротив, как уже указывалось выше, Obregonia проявляет большее сходство по всем важным признакам строения семенных покровов с родами Neolloydia, Leuchtenbergia, Thelocactus, что наряду с отличительными признаками строения спермодермы и семян в целом представляет Obregonia высокоспециализированным элементом данной ветви Cacteae.

6. Stenocactus (K. Schum.) A. W. Hill, 1933, Ind. Kew. Suppl. 8 : 228. - Echinocactus subgen. Stenocactus K. Schum. 1898, Gesamtb. Kakt. : 292, 359. - Ferocactus subgen. Stenocactus (K. Schum.) N. P. Taylor, 1979, Cact. Succ. J. Grt. Brit. 42, 4 : 108. - Echinofossulocactus Lawr. 1841, in Loudon, Gard. Mag. Ser. 3, 6 : 317, p.p. [sensu Br. et Rose], excl. lectotyp. ( Brittonrosea Spegazz. 1923, Anal. Soc. Cient. Argent. 96 : 69, nom. illeg. - Efossus Orcutt, 1926, Cactography 1 : 5, nom. illeg. - Echinofossulocactus sect. Latispinae («Latispineae») Lawr. 1841, in Loudon, Gard. Mag. Ser. 3, 6 : 318. - Echinofossulocactus sect. Gladiatores Lawr. 1841, l.c. : 318. Л е к т о т и п (Byles, 1956, Nat. Cact. Succ. J. 11, 2 : 33): Echinocactus coptonogonus Lem. ( Stenocactus coptonogonus (Lem.) Berger ex Backbg. et F.M. Knuth. 6 (9) видов: S. coptonogonus, S. multicostatus (Hildm. ex K. Schum.) Berger ex Backbg. et F.M. Knuth, S. crispatus (DC) Berger ex Backbg. et F.M. Knuth, S. phyllacanthus (Dietr. et Otto) Berger ex Backbg. et F.M. Knuth, S. vaupelianus (Werderm.) F.M. Knuth, S. sulphureus (Dietr.) Bravo, ? S. ochoterenaus Tiegel, ? S. lloydii (Br. et Rose) Berger ex Backbg. et F.M. Knuth, ? S. zacatecasensis (Br. et Rose) Berger ex Backbg. et F.M. Knuth.

По сочетанию мелкопапиллятной семенной скульптуры и фасеточно-гранулярной кутикулярной скульптуры Stenocactus проявляет несколько отдалённое сходство с родами Echinocactus (отличающийся исключительно гладкой фасеточной кутикулярной скульптурой, что указывает на конвергентную природу данного сходства) и Thelocactus, отличающийся от Stenocactus наличием преимущественно папиллятной семенной скульптуры. Однако у некоторых видов Thelocactus (T. macdowellii, T. leucacanthus и др.) папиллятная скульптура довольно сглажена, почти апапиллятная, что снимает препятствие для сближения данных родов, сходных также по анатомическому строению спермодермы ( у Ferocactus и Echinocactus она иного типа) и частично по строению рубчико-микропилярной зоны семян. N. Taylor (1979b) полагает, что Stenocactus довольно близок к роду Ferocactus, что не подтверждается данными скульптурированности семян: у некоторых видов Ferocactus не со специализированной фовеолятной семенной скульптурой (= Parrycactus gen. prov.), хотя и формируется фасеточная кутикулярная скульптура, сходная с таковой Stenocactus, однако она полностью лишена каких-либо гранулярных элементов, что указывает на полное отсутствие близкого родства.

Cacteae subtr. Coryphanthinae («Coryphanthanae») Br. et Rose, 1923, Cactaceae 4 : 3, emend. A. Doweld; F. Buxb. 1958, Madroсo 14, 6 : 196; ejusd. 1962, in Krainz, Kakteen 21 : (System) 5. T и п: Coryphantha (Engelm.) Lem.

По отсутствию семенной скульптуры с наличием фасеточной или гранулярно-фасеточной кутикулярной скульптуры роды Coryphantha, Escocoryphantha и Cumarinia, а также Lepidocoryphantha с мелко-ячеистыми семенами стоят довольно изолированно в трибе и обнаруживают родственные связи лишь с Thelocactus и очень отдалённые связи с примитивными элементами подтрибы Echinocactinae - Parrycactus gen. prov. и Echinocactus, также характеризующихся отсутствием семенной скульптуры и наличием фасеточного кутикулярного покрова. Традиционное сближение с подтрибой Echinocactinae (Britton, Rose, 1923; Buxbaum, 1951; Hunt, Taylor, 1990) не находит подтверждения в строении семенных покровов, т.к. у относительно архаичных Echinocactinae никогда не формируется довольно специализированная гранулярная кутикулярная скульптура, типичная для большинства Coryphanthinae. Появление мелко-ячеистого типа спермодермы у рода Lepidocoryphantha с фасеточно-гранулярной кутикулярной скульптурой только аналогично (не гомологично) появлению своеобразной фовеолятности семенных покровов у рода Ferocactus s.str. (Echinocactinae), что подчёркивает конвергентность сходства морфогенетических преобразований семенного покрова в обеих подтрибах. Подтриба Coryphanthinae представляет собой, по-видимому, довольно специализированную, рано отделившуюся от единого предка с Pediocactinae и Thelocactinae тупиковую эволюционную ветвь. Традиционно сближаемая с Coryphanthinae по морфологии вегетативных органов подтриба Cactinae s.l. характеризуется своеобразными фовеолятными семенами, далёкими морфогенетически от апапиллятных или мелко-ячеистых семенных покровов Coryphanthinae, что не свидетельствует в пользу их близкого родства, а указывает на параллельное формирование сходных вегетативных и некоторых репродуктивных структур в подтрибах.

1. Coryphantha (Engelm) Lem. 1868, Les Cact(es : 32. - Mammillaria subgen. Coryphantha Engelm. 1856, Proc. Amer. Acad. Sci. 3 : 264. - Cactus sect. Coryphantha (Engelm.) Coult. 1894, Contr. U.S. Natl. Herb. 3, 2 : 95, 110. - Mammillaria sect. Coryphantha (Engelm.) K. Schum. 1894, Nat. Pflanzenfam. III, 6a : 193. - Aulacothele Monv. ex Lem. 1841/1847, Iconogr. Descr. Cact. : t. 10, nom. nud. - Mammillaria subsect. Aulacothele Lem. ex Lawr. 1841, in Loudon, Gard. Mag. Ser. 3, 6 : 315. ( Mammillaria ser. Aulacothele (Lem.) K. Schum. 1898, Gesamtb. Kakt. : 475, 477. - Coryphantha sect. Aulacothele (Lem.) Backbg. 1942, Cactaceae Jahrb. Dtsch. Kakt. Ges. 1941, 2 : 61.- Coryphantha ser. Recurvatae Br. et Rose, 1923, Cactaceae 4 : 24. - Glandulifera Fri(, 1924, (eskoslov. Zahradn. List. 1924 : 122, nom. illeg., non Dalla Torre et Harms, 1901. - Coryphantha subgen. Eucoryphantha Berger, 1929, Kakteen : viii, 266-267, nom. illeg. - Fobea Fri(, 1929, in Berger, Kakteen : 280, nom. inval. Л е к т о т и п (Hunt, Benson, 1976, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 48 : 72): Mammillaria calcarata Engelm. ( Mammillaria sulcata Engelm.
60 видов: C. bernalensis Bremer, C. bussleri (Mundt) Scheinvar, C. calipensis Bravo, C. cuencamensis Bremer, C. delicata Bremer, C. goressii Bremer, C. longicornis B(d., C. grata Bremer, C. greenwoodii Bravo, C. indensis Bremer, C. jalpanensis Buchenau, C. laui Bremer, C. maliterrarum Bremer, C. neglecta Bremer, C. potosiana (Jacobi) Glass et Foster, C. pseudoradians Bravo, C. pulleineana (Backbg.) Glass, C. pusilliflora Bremer, C. recurvispina (De Vriese) Bremer, C. muehlenpfordtii (Poselg.) Br. et Rose, C. tripugionacantha Lau, C. wohlschlageri Holzeis, C. maiz-tablasensis Backbg., C. compacta (Engelm.) Br. et Rose, C. radians (DC) Br. et Rose, C. daimonoceras (Lem.) Lem., C. elephantidens (Lem.) Lem., C. bumamma (Ehrenb.) Br. et Rose, C. retusa (Pfeiff.) Br. et Rose, C. sulcolanata Lem., C. andreae Purpus et B(d., C. durangensis (Runge ex K. Schum.) Br. et Rose, C. sulcata (Engelm.) Br. et Rose, C. palmeri Br. et Rose, C. recurvata (Engelm.) Br. et Rose, C. cornifera (DC) Lem., C. roederiana B(d., C. salm-dyckiana (Scheer) Br. et Rose, C. reduocuspina B(d., C. borwigii Purpus, C. pallida Br. et Rose, C. echinus (Engelm.) Br. et Rose, C. speciosa B(d., C. obscura B(d., C. poselgeriana (Dietr.) Br. et Rose, C. vaupeliana B(d., C. echinoidea (Quehl) Br. et Rose, C. pseudoechinus B(d., C. bergeriana B(d., C. guerkeana (B(d.) Br. et Rose, C. pycnacantha (Mart.) Lem., C. difficilis (Quehl) Berger, C. werdermannii (B(d.) Berger, C. erecta Lem., C. octacantha (DC) Br. et Rose, C. clava (Pfeiff.) Lem., C. clavata (Scheidw.) Backbg., C. asterias (Cels) B(d. ex Berger, C. ramillosa Cutak, C. gladiispina (B(d.) Berger.

Примечание: Вид C. grandis Bremer et Lau, имеющий аномальные для корифант фовеолятные семена, выделен из рода Coryphantha в самостоятельный род Escobrittonia gen. prov. и провизорно отнесён нами к подтрибе Escolloydiinae Dwd. Остальные виды рода Coryphantha рассматриваются нами в составе самостоятельных родов Escobaria, Neobesseya, Escolloydia, Escobesseya, Lepidocoryphantha, Cumarinia, Escocoryphantha.

По отсутствию семенной скульптуры с наличием фасеточной или гранулярно-фасеточной кутикулярной скульптуры семена этого рода проявляют некоторое сходство с Stenocactus (с фасеточной или реже фасеточно-гранулярной), однако общая морфология семени, рубчико-микропилярной зоны и анатомическое строение спермодермы у Coryphantha препятствуют сближению этих таксонов. Coryphantha обнаруживает также сходство с Lepidocoryphantha по фасеточно-гранулярной кутикулярной скульптуре, но однако отличается от последней по семенной скульптуре, морфологии рубчико-микропилярной зоны и т.д., что подтверждает обоснованность выделения Lepidocoryphantha из состава Coryphantha. Таким образом, выявляется, что Coryphаntha, послужившая типом устанавливаемой N. Britton и J. Rose (1923) отдельной подтрибы Coryphanthinae, не обнаруживая близкого родства с другими родами трибы Cacteae за исключением Lepidocoryphantha, Escocoryphantha и Cumarinia, представляет собой довольно специализированную, рано дивергировавшую от единого предка с Thelocactinae тупиковую эволюционную ветвь.

2. Escocoryphantha A. Doweld, gen. nov. - Escobaria subgen. Protomammillaria V. John et ((ha, 1981, Kaktusy, 17, 3 : 65. - Escobaria sect. Pleurantha N. P. Taylor, 1983, Kakt. and. Sukk. 34, 5 : 123. Plantae caespitosae, oblongo-elongatae; tuberculi in 8-13 lineas spirales disposita; aculeis centralis 10, 3-4 mm lg., radialis 32, 4-5 mm lg.; fructus baccatus indehiscens; testa seminum favosa; embryo curvatus; spermoderma et perispermium reducti.

T y p u s: Escocoryphantha henricksonii (Glass et Foster) A. Doweld, comb. nov. - Escobaria henricksonii Glass et Foster, 1977, Cact. Succ. J. (Los Angeles) 49, 5 : 195-196. Holotypus: Henrickson 7744 (POM). 2 вида: E. henricksonii, Escocoryphantha chihuahuensis (Br. et Rose) A. Doweld, comb. nov. - Escobaria chihuahuensis Br. et Rose, 1923, Cactaceae 4 : 55.

A. Berger (1929) включал вид E. chihuahuensis в состав рода Coryphantha, от которого Escocoryphantha хорошо отличается строением корневой системы, колючек, ареол, семян и плодов. Своеобразная фасеточная кутикулярная скульптура и у родственного ему вида E. henricksonii, описанного в 1977 г., препятствует сближению с родом Escobaria, характеризующегося фовеолятными семенами; оба вида довольно изолированы и аномальны в роде Escobaria (Taylor, 1983, 1986).

3. Cumarinia F. Buxb. 1951, (sterr. Bot. Zeitschr. 98, 1/2 : 61. - Coryphantha subgen. Cumarinia F. M. Knuth, 1935, in Backbg. et F.M. Knuth, Kaktus ABC : 77, 379, nom. nud. - Neolloydia subgen. Cumarinia (F.M. Knuth) Backbg. 1942, Cactaceae Jahrb. Dtsch. Kakt. Ges. 1941, 2 : 60, 77, nom. inval. Т и п: Cumarinia odorata (B(d.) F. Buxb. Монотипный род.

Отсутствие семенной скульптуры наряду с наличием фасеточной кутикулярной скульптуры сближает Cumarinia с видами Coryphantha, характеризующимися также апапиллятными семенами с фасеточной или гранулярно-фасеточной (реже) кутикулярной скульптурой. Однако различия в морфологии рубчико-микропилярной зоны, а также общих размерах, цвете семян препятствуют включению этого монотипного рода в состав Coryphantha, как это было реализовано вслед за C. Backeberg и F. Knuth (1935) в современных системах (Hunt, Taylor, 1990; Barthlott, Hunt, 1993). Также как и семена группы Coryphantha, семена Cumarinia резко отличаются от рода Escobaria s.str. с фовеолятными специализированными семенными покровами и фасеточно-струйчатой кутикулярной скульптурой. C. Backeberg в 1938 г. и W. Marshall в 1941 г. рассматривали C. odorata в составе рода Neolloydia, с которым по морфологии семян (папиллятная семенная скульптура, гранулярная кутикулярная скульптура, рубчик с клювовидным выростом и т.д.) наряду с различиями в анатомическом строении спермодермы, её слоистостью в частности (см. Neolloydia) этот вид не имеет ничего общего. В системе F. Buxbaum (1951, 1958, 1962) род Cumarinia помещался в linea Thelocacti в составе группы родов Ancistrocactus, Hamatocactus, Glandulicactus и Oehmea. По строению семенных покровов Cumarinia не обнаруживает никакого сходства со своеобразными пирамидо-папиллятными семенами Ancistrocactus с гранулярной кутикулярной скульптурой, с папиллятными семенами Hamatocactus со стриатной кутикулярной скульптурой и тем более с фовеолятными семенами Oehmea. Среди всех родов данной трибы Cumarinia обнаруживает сходство с такими же гладкими (лишёнными семенной скульптуры) семенами рода Mammilloydia и Epithelantha, однако всё же резко отличается от последних по общей морфологии семян, наличию фасеточной кутикулярной скульптуры, что указывает на параллельное формирование в разных эволюционных линиях апапиллятного семенного покрова.

4. Lepidocoryphantha Backbg. 1938, Bl(tt. Kakt.-Forsch. 5, 6 : [10, 22]. - Coryphantha subgen. Lepidocoryphantha Backbg. 1937, Bl(tt. Kakt.-Forsch. 4, 3 : 128, nom. inval. - Coryphantha sect. Lepidocoryphatha (Backbg.) Moran, 1953, Gentes Herb. 8, 4 : 318. - Coryphantha ser. Macromeres Br. et Rose, 1923, Cactaceae 4 : 24, in cl., p.p. Т и п: L. macromeris (Engelm.) Backbg. Монотипный род.

Выделенные из состава рода Coryphantha вид C. macromeris в 1938 г. и позже C. runyonii в 1961 г. (Backеberg, 1961) заметно отличаются от других видов рода Coryphantha по своеобразной мелко-ячеистой семенной скульптуре (у Coryphantha ( семенная скульптура отсутствует вовсе) и в особенности по гранулярной кутикулярной скульптуре (у Coryphantha ( фасеточная или очень редко фасеточно-гранулярная кутикулярная скульптура), а также по ультраструктуре экзотестальных клеток спермодермы. Данные различия в строении семенных покровов подчеркивают обоснованность выделения C. macromeris в отдельный род Lepidocoryphantha, хотя W. Barthlott (1988) без документального подтверждения своих взглядов прямо утверждает обратное. С другой стороны, мелкоячеистая поверхность с гранулярной кутикулярной скульптурой Lepidocoryphantha может быть морфогенетически связана с теми видами Coryphantha, у которых формируется фасеточно-гранулярная кутикулярная скульптура путём девиации фасеточности за счёт уменьшения роста радиальных стенок экзотестальных клеток и в особенности еще и прогибания наружной периклинальной стенки. Это позволяет рассматривать род Lepidocoryphantha как высокоспециализированный дериват общего с Coryphantha предка.

1. Д о у э л ь д А. Б. Анатомия, морфология и ультраструктура семенных покровов трибы Cacteae в связи с её систематикой и филогенией. Т. 1(2. М., 1995. 156, 280 с.
2. Д о у э л ь д А. Б. Конспект филогенетической системы трибы Cacteae (Cactoideae(Cactaceae). I. Система подтриб Sclerocactinae(Bravocactinae(Turbinicarpinae // Суккуленты. 1998а. № 1. С. 15-30.
3. Д о у э л ь д А. Б. (D o w e l d A.B.). Puebloa, a new genus of the Cactaceae Juss. // Суккуленты. 1998б. № 2. С. 00-00.
4. A n d e r s o n E.F. A revision of the genus Neolloydia // Bradleya. 1986. Vol. 4. P. 1-28.
5. A n d e r s o n E.F. A revision of the genus Thelocactus // Bradleya. 1987. Vol. 5. P. 49-76.
6. B a c k e b e r g C. Aufstellung der Gattung Pilocanthus f(r Pediocactus paradinei // Kakt. and. Sukk. 1957. Bd. 8, N 12. S. 187-189.
7. B a c k e b e r g C. Die Cactaceae. Bd. 5. Jena, 1961. S. 2631-3544.
8. B a c k e b e r g C. Das Kakteenlexikon. Jena, 1966. 741 S.
9. B a c k e b e r g C., K n u t h F.M. Kaktus ABC, en Haandbog for Fagfolk og Amatorer. Kшbenhaven, 1935. 432 p.
10. B a r t h l o t t W. (ber die systematischen Gliederungen der Cactaceae // Beitr. Biol. Pflanz. 1988. Bd. 63, H. 1. P. 17-40.
11. B a r t h l o t t W., H u n t D.R. Cactaceae // K. Kubitzki (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 2. Berlin, Heidelberg, 1993. P. 161-197.
12. B e n s o n L. A revision and amplification of the genus Pediocactus // Cact. Succ. J. (Los Angeles). 1962. Vol. 34. P. 17-19, 163-168.
13. B e n s o n L. The cacti of the United States and Canada — new names and new combinations // Cact. Succ. J. (Los Angeles). 1969. Vol. 41. P. 124-128, 185-190, 233-234.
14. B e n s o n L. The Cacti of the United States and Canada. Stanford, 1982. 1044 p.
15. B e r g e r A. Die Entwicklungslinien der Kakteen. Jena, 1926. 105 S.
16. B e r g e r A. Kakteen. Stuttgart, 1929. 346 S.
17. B r i t t o n N.L., R o s e J.N. The Cactaceae. Washington, 1922(1923. Vol. 3, 255 p.; Vol. 4, 318 p.
18. B u x b a u m F. Die Phylogenie der nordamerikanischen Echinocacteen // (sterr. Bot. Z. 1951. Bd. 98, H. 1-2. S. 44-104.
19. B u x b a u m F. The phylogenetic division of the subfamily Cereoideae, Cactaceae // Madroсo. 1958. Vol. 14, N 6. P. 177-206.
20. B u x b a u m F. Das phylogenetische System der Cactaceae // H. Krainz (ed.), Die Kakteen. Lief. 21. System, 1-6.
21. D o w e l d A. B. (Д о у э л ь д А.Б.) De polyfylie van het geslacht Echinocactus aangetoond door zaadhuidstructuur en -ornamentatie // Succulenta. 1996. Jaarg. 75, N 6. P. 268-278.
22. F r i ( A.V. Rod Obregonia, Fri( gen. n. // (ivot v P((r. T. 29, N 2. S. 1-4.
23. H e i l K., A r m s t r o n g B., S c h l e s e r D. A review of the genus Pediocactus // Cact. Succ. J. (Los Angeles). 1981. Vol. 53, N 1. P. 17-39.
24. H e n t z s c h e l G. Morphology of the seeds of Pediocactus and Sclerocactus // F. Hochstдtter. To the habitats of Pediocactus and Sclerocactus. Mannheim, 1990. P. 134-150.
25. H u n t D.R., T a y l o r N.P. The genera of the Cactaceae: towards a new consensus // Bradleya. 1986. Vol. 4, P. 65-78.
26. H u n t D.R., T a y l o r N.P. New and unfamiliar names of Cactaceae to be used in European Garden Flora // Bradleya. 1987. Vol. 5. P. 91-94.
27. H u n t D.R., T a y l o r N.P. The genera of Cactaceae: progress towards consensus // Bradleya. 1990. Vol. 8. P. 85-107.
28. K l a d i w a L. Das Toumeya Problem und die eingezogenen Genera Navajoa und Turbinicarpus // Sukkulentenkunde. 1963. Bd. 7/8. S. 42-60.
29. M a r s h a l l W.T. Revision of the genus Ariocarpus // Cact. Succ. J. (Los Angeles). 1946. Vol. 18. P. 55-56.
30. T a y l o r N.P. Notes on the genus Ferocactus B. & R. // Cact. Succ. J. Grt. Brit. 1979a. Vol. 41, N 4. P. 88-94.
31. T a y l o r N.P. A commentary on the genus Echinofossulocactus // Cact. Succ. J. Grt. Brit. 1979b. Vol. 41, N 2. P. 35-42.
32. T a y l o r N.P. Die Arten der Gattung Escobaria Br. et Rose // Kakt. and. Sukk. 1983. Bd. 34. S. 76-79, 120-123, 136-140, 154-158, 184-188.
33. T a y l o r N.P. The identification of Escobarias (Cactaceae) // Brit. Cact. Succ. J. 1986. Vol. 4, N 2. P. 36-44.